11  Fisiología animal

11.1 Desarrollo embrionario en los animales

Es un proceso que se desarrolla de forma muy diversa, según el grupo de animales de que se trate. A pesar de ello, en la mayoría de los casos podemos distinguir dos etapas comunes.

• Segmentación: El cigoto que resulta de la fecundación se divide por mitosis y da lugar a una esfera que contiene 2, 4, 8… células, según progresan las sucesivas divisiones del cigoto.

Se forma una esfera maciza de células denominada mórula. Hasta ese momento, las células, por lo general, no están diferenciadas y cada una de ellas, denominada blastómero, puede dar lugar a un nuevo individuo si se separa de las demás.

A continuación, las células se desplazan y dejan en el centro de la esfera una cavidad, el blastocele. Empiezan a especializarse y pierden, por tanto, la capacidad de generar un individuo cada una. Es el estadio de blástula.

• Gastrulación: Se produce una invaginación hacia el interior del blastocele que da lugar a la aparición de dos capas de células denominadas ectodermo, la exterior, y endodermo, la interior. En este estadio el embrión se denomina gástrula y la cavidad interna, arquénteron. Por la zona donde se produce la invaginación queda el blastoporo, que comunica el exterior con el arquénteron.

A partir de aquí, el desarrollo embrionario se produce según las características de cada grupo animal:

—Animales diblásticos: Provienen de una gástrula diblástica en la que no se desarrollan las células mesodérmicas primarias. Todas sus células provienen del ectodermo y del endodermo. El arquénteron actúa como cavidad digestiva. Las esponjas y los cnidarios son animales de este grupo.

—Animales triblásticos: La gástrula diblástica continúa su desarrollo y genera, a partir de las células del endodermo, unas células primarias que dan lugar al mesodermo, una tercera capa situada entre el ectodermo y el endodermo. Si entre mesodermo y endodermo no queda espacio vacío, se habla de animales acelomados, como los platelmintos. Si existe este espacio, lo denominamos pseudoceloma y son animales pseudocelomados.

Si la cavidad está totalmente rodeada por el mesodermo, la denominamos celoma y se trata de animales celomados, como los anélidos, los artrópodos y los vertebrados.

Después de la gastrulación, las células desarrollan plenamente su capacidad de diferenciación, y da lugar a las distintas partes y órganos de cada individuo. En el cuadro siguiente, mostramos la capa embrionaria de la que derivan diversas estructuras de los vertebrados.

Capa embrionaria	Partes que derivan
Ectodermo	Epidermis de la piel Órganos anexos a la piel (uñas, pelo…) Encéfalo y sistema nervioso
Endodermo	Revestimiento del tubo digestivo y del respiratorio Glándulas como el hígado, el páncreas…
Mesodermo	Dermis de la piel Revestimiento de cavidades internas Órganos excretores y reproductores Órganos circulatorios Músculos y esqueleto

11.2 Tejidos animales

Tejido epitelial	De revestimiento Glandular
Tejidos conectivos	Conjuntivo Adiposo Cartilaginoso Óseo
Tejido muscular	Estriado Cardíaco Liso
Tejido nervioso	Neuronas Células gliales

A continuación, vamos a describir las características de los principales tejidos que forman los animales, tomando como ejemplo a los vertebrados. Observa algunos órganos donde se localizan estos tejidos.

11.2.1 Tejido epitelial

Agrupa diversos tipos de tejidos que pueden tener función protectora, secretora o de absorción. El tejido epitelial recubre la superficie del cuerpo y las cavidades y conductos del organismo. Sus células son geométricas, más o menos regulares y están unidas íntimamente por desmosomas, hecho que provoca que el espacio intercelular sea muy pequeño. Por debajo del epitelio encontramos una membrana basal, formada por una red de fibras que conecta con el tejido conectivo.

Existen dos grandes grupos de epitelios: el epitelio de revestimiento, que tiene una función protectora y de absorción, y el epitelio glandular, cuya función es la secreción de sustancias.

• Epitelio de revestimiento: Está especializado en la protección de las estructuras que se encuentran por debajo de él. Las células del epitelio de revestimiento pueden constituir una o varias capas. Según esto podemos distinguir:

—Epitelio simple: Formado por una sola capa de células.

—Epitelio estratificado: Formado por más de una capa de células.

—Epitelio pseudoestratificado: Las células tienen una distribución irregular y en el microscopio da la impresión de que se trata de un epitelio estratificado.

Las células, además, pueden presentar formas muy diversas: pueden ser planas, cúbicas o cilíndricas. Así, teniendo en cuenta la forma de las células y el número de capas que lo constituyen, podemos distinguir los siguientes tipos de epitelio de revestimiento:

Epitelio plano simple: Tapiza la pared interna de los vasos sanguíneos y de órganos como el corazón. En este caso, la capa recibe el nombre de endotelio. También tapiza cavidades internas procedentes del celoma, como la peritoneal y la pleural. En este caso, lo denominamos mesotelio.

Epitelio cilíndrico: Es el epitelio que presentan las microvellosidades intestinales; permite aumentar la superficie de absorción.

Epitelio cúbico: Tapiza las glándulas salivares, el riñón, el páncreas y también las células pigmentadas de la retina.

Epitelio cilíndrico pseudoestratificado: La disposición de los núcleos produce una imagen similar a la que se observa cuando existen varias capas. Presenta cilios, por lo que lo denominamos también epitelio vibrátil. Recubre la mayor parte de las vías respiratorias.

Epitelio plano estratificado: Recubre la superficie externa de la mayoría de los vertebrados, y forma la epidermis de la piel. La parte superior de la epidermis es una capa córnea; cuando esta falta, la piel recibe el nombre de mucosa.

Epitelio cilíndrico estratificado: Recubre algunas zonas del aparato digestivo en los vertebrados inferiores; en los superiores está muy poco extendido, normalmente en zonas de transición entre epitelio pavimentoso pluriestratificado y cilíndrico pseudoestratificado.

• Epitelio glandular: Constituye las glándulas, órganos especializados en la fabricación y secreción de sustancias.

Según su estructura, distinguimos dos tipos de glándulas:

—Unicelulares, como las glándulas caliciformes, que se encuentran en la pared del intestino delgado y segregan una sustancia, denominada mucus, que facilita el tránsito a lo largo del intestino y lo protege de la acción de las enzimas digestivas.

—Pluricelulares, como la glándula tiroides, que produce diversas hormonas, entre ellas la tiroxina.

Según dónde vierten sus productos, existen tres tipos de glándulas:

—Exocrinas: Vierten las sustancias que producen exclusivamente al exterior del organismo, como las glándulas lacrimales.

—Endocrinas: Segregan sustancias exclusivamente al medio interno, como la hipófisis, que produce la hormona del crecimiento.

—Mixtas: Segregan dos tipos de sustancias diferentes, unas al exterior y otras al medio interno. Es el caso del páncreas, que segrega jugo pancreático al interior del tubo digestivo, una zona considerada exterior al cuerpo, y también segrega hormonas como insulina y glucagón a la sangre, para el control de la glucemia.

11.2.2 Tejido conectivo

Son un grupo de tejidos con funciones diversas: unen entre sí distintos órganos, llenan huecos y espacios entre los diferentes tejidos, y también constituyen elementos de soporte y de movimiento. Los tejidos conjuntivo, adiposo, cartilaginoso y óseo son variedades del tejido conectivo. Todos se caracterizan por tener gran cantidad de sustancia intercelular y pocas células.

Vamos a conocer los componentes del tejido conectivo básico:

Células

Fibroblastos: Constituyen las fibras que forman la sustancia intercelular. Tienen forma alargada o estrellada.

Macrófagos: Son células de gran tamaño, fagocitarias y con capacidad migratoria.

Mastocitos: Células redondeadas que contienen gran cantidad de heparina y otras sustancias que intervienen en la coagulación de la sangre.

Matriz

Fibras

Colágeno: Fibras consistentes y elásticas, en forma de haces. Las llamamos fibras blancas. Por cocción generan gelatina.

Elastina: Proteína fibrosa que puede estirarse y recuperar su forma original. Las llamamos fibras amarillas. No se disuelven por cocción.

Reticulina: Tienen la misma composición que las anteriores, pero se disponen como una red.

Sustancias no fibrosas

Mucopolisacáridos: Compuestos formados por una parte proteínica y una parte glucídica.

Sales: Diversas como fosfatos o carbonatos.

Agua

Vamos a conocer las características de los principales tipos de tejido conectivo:

• Tejido conjuntivo: Tiene la función de unir órganos y tejidos. Según la cantidad de fibras que lo constituyen puede ser laxo (pocas fibras) o fibroso (muchas fibras). El laxo recubre, principalmente, la superficie de los órganos y rellena los huecos entre ellos. El fibroso forma estructuras muy resistentes que, por su función, son sometidas a fuertes tensiones, como los tendones.

• Tejido adiposo: Es un tejido formado por unas células llamadas adipocitos, caracterizadas por poseer una gran vacuola llena de lípidos, que obliga al núcleo celular a desplazarse hacia un extremo de la célula. Este tejido constituye la principal reserva de energía de muchos organismos, aunque también lo encontramos realizando una función protectora bajo la piel, alrededor de los riñones, del corazón…

• Tejido cartilaginoso: Está formado por unas células llamadas condrocitos. En las primeras épocas de la vida, es el único componente de las estructuras esqueléticas; al avanzar el desarrollo, es reemplazado por tejido óseo. Recubre el interior de las articulaciones y evita su desgaste. También se encuentra en el pabellón auditivo y el extremo de la nariz.

• Tejido óseo: A las células de este tejido las llamamos osteocitos. Este tejido forma los huesos y, por tanto, participa en el movimiento y en la protección de diversos órganos. Si es denso y sin huecos, lo denominamos compacto; si presenta huecos, es esponjoso. Muchos huesos presentan ambos tipos de tejido.

11.2.3 Tejido muscular

Está formado por células denominadas miocitos. En su interior contiene las miofibrillas, formadas por actina y miosina, dos proteínas con capacidad contráctil. El tejido muscular puede ser:

• Estriado: Células grandes que han fusionado sus membranas celulares y presentan numerosos núcleos. Las miofibrillas están ordenadas y esto les da un aspecto estriado. La contracción es rápida y voluntaria (músculos que participan en la marcha).

• Cardíaco: Células estriadas mononucleadas, de contracción rápida e involuntaria. Se encuentran en el corazón y mantienen el latido cardíaco de manera constante a lo largo de toda la vida.

• Liso: Células pequeñas alargadas con un solo núcleo. Las miofibrillas se encuentran desordenadas y no se observan estrías. La contracción es lenta e involuntaria (movimientos del tubo digestivo).

11.2.4 Tejido nervioso

Está formado por dos tipos de células: neuronas y células gliales.

• Las neuronas son células muy especializadas que se caracterizan por su capacidad para generar y transmitir impulsos nerviosos, pequeñas corrientes eléctricas entre las neuronas. Constan de:

— Un cuerpo neuronal, con el núcleo y gran parte del citoplasma.

— Varias dendritas, prolongaciones de escasa longitud que rodean el cuerpo neuronal.

— Un axón o cilindro eje, que es una larga prolongación que parte del cuerpo neuronal.

La transmisión del impulso nervioso siempre se efectúa desde la dendrita al axón. La conexión entre dos neuronas tiene lugar sin contacto físico, a través del espacio que las separa, la sinapsis.

• Las células gliales se interponen entre las neuronas y pueden ser:

— Astrocitos: Tienen aspecto estrellado y transportan sustancias nutritivas desde la sangre a las neuronas. También actúan como soporte, enlazando entre sí los distintos componentes del tejido.

— Microglías: Tienen aspecto espinoso y son móviles; fagocitan sustancias de desecho y desempeñan una función defensiva.

— Células de Schwann: Contienen mielina, una sustancia de gran importancia en la transmisión del impulso nervioso. Forman pequeñas envolturas en diferentes zonas a lo largo del axón.

11.3 Sistemas animales

11.3.1 Sistema digestivo

Todos los animales toman del exterior compuestos orgánicos y, mediante la digestión, los degradan parcialmente hasta obtener compuestos más sencillos que pueden ser absorbidos y utilizados por las células del organismo. Existe una gran variedad de mecanismos digestivos, que corresponden a las adaptaciones de los diferentes grupos de animales a sus condiciones de vida.

En los animales más sencillos, sin tejidos diferenciados, no existe un aparato especializado en la captación y digestión del alimento. Cada célula capta del exterior los nutrientes y los digiere. Esto implica que:

• Todas las células deben estar en contacto con el medio externo.

• La digestión es intracelular.

En los animales más complejos, la existencia de tejidos diferenciados permite la presencia de un aparato digestivo especializado en captar y digerir el alimento. Las células captan alimentos digeridos previamente. Por esta razón:

• No todas las células están en contacto con el medio exterior.

• La digestión es extracelular.

• Deben existir otros aparatos implicados en el reparto de los nutrientes a todas las células del organismo.

En un breve repaso, analizaremos los mecanismos de digestión más significativos desde el punto de vista evolutivo.

Invertebrados

Las esponjas son los animales más simples. Se alimentan por filtración. El agua entra a través de poros inhalantes. Las sustancias alimenticias que contiene el agua son capturadas por unas células llamadas coanocitos. Este alimento será digerido en las vacuolas digestivas.

Los cnidarios, en cambio, capturan su alimento a partir de unas células urticantes, llamadas cnidoblastos, muy abundantes sobre todo en los tentáculos. Los cnidarios son, evolutivamente, el primer grupo que presenta tubo digestivo. Este tiene forma de saco, lo llamamos cavidad gastrovascular y presenta un solo orificio de entrada y salida. La digestón se realiza en esta cavidad, por lo que se trata de una digestión extracelular.

La aparición del celoma determina la existencia de un sistema digestivo especializado. En los animales celomados aparece ya una cavidad digestiva que, con distintas adaptaciones propias de cada grupo, responde a las siguientes características básicas:

• Es un tubo abierto al exterior por dos orificios: la boca, para la entrada o ingestión de alimentos, y el ano, para la salida o egestión de residuos no absorbidos.

• A lo largo del tubo digestivo, distinguimos distintos tramos especializados en procesos diferentes. Relacionadas con la boca, aparecen estructuras que favorecen la captura y trituración del alimento.

• Existen glándulas anexas al tubo, especializadas en la secreción de sustancias que facilitan la digestión.

La digestión es extracelular, porque se realiza dentro del tubo digestivo, pero fuera de las células.

Los nutrientes obtenidos son absorbidos y repartidos a las células del resto del organismo mediante un sistema circulatorio de transporte.

En los anélidos, y otros grupos afines, el tubo digestivo es alargado. Consta de boca, faringe, esófago, estómago, intestino y ano, y posee glándulas anexas repartidas a lo largo de todo el recorrido.

En los moluscos aparece en la boca un órgano especial para raspar el alimento, la rádula. El intestino es largo y enrollado. Los moluscos contienen una víscera única y voluminosa, el hepatopáncreas.

En los artrópodos, especialmente en los insectos adaptados al medio terrestre, el tubo digestivo alcanza un mayor grado de especialización. Ello es una consecuencia de la necesidad de economizar el agua, ligada al desarrollo de la vida en el medio terrestre.

• Todos los artrópodos macrófagos tienen digestión en el estómago.

• Disponen de numerosas piezas bucales para masticar y triturar.

• Tienen absorción intestinal de nutrientes y, en su parte terminal, reabsorción de agua y formación de excrementos.

Los arácnidos son especiales, ya que no mastican y segregan enzimas digestivas sobre la presa. La digestión es parcialmente externa; luego absorben los líquidos resultantes de esta digestión previa.

Vertebrados

Los distintos grupos presentan una estructura del aparato digestivo muy similar. Las diferencias fundamentales se encuentran en las características de la boca, las glándulas anexas y el intestino grueso.

En las aves, el tipo de alimentación es muy variado. Existen especies frugívoras, granívoras y la mayoría, además, completa su dieta con la caza de insectos, larvas y otros invertebrados según la estación del año y la abundancia de alimentos.

Por este motivo, su proceso digestivo es laborioso, lo cual se pone de manifiesto en las características anatómicas de su aparato digestiva.

• El tubo digestivo es largo y en él distinguimos:

—Buche, para el reblandecimiento de granos y semillas.

—Estómago secretor de enzimas digestivos.

—Estómago musculoso o molleja, para la digestión mecánica o trituración de los alimentos.

• Aparece la vesícula biliar, para la acumulación de jugos procedentes del hígado y la regulación de su secreción.

En los mamíferos, el aparato digestivo alcanza la máxima complejidad.

En general el tubo digestivo presenta:

• La boca con labios para succionar y mamar. Está separada de las fosas nasales por el paladar, lo que les permite respirar y masticar al mismo tiempo.

• La lengua es muy móvil y facilita la deglución del bolo alimenticio insalivado.

• El número de piezas dentarias, su forma e implantación en los maxilares dependen del tipo de alimentación.

• El cardias y el píloro son válvulas situadas a la entrada y la salida del estómago, respectivamente, e impiden que el bolo retroceda.

• La forma y el tamaño del estómago dependen del tipo de alimentación. La máxima especialización se encuentra en los rumiantes, que se han adaptado a la digestión de la celulosa.

• En el intestino delgado se diferencian: duodeno, yeyuno e íleon, cuya parte terminal desemboca en el ciego del intestino grueso.

Sobre estas características generales, se presentan adaptaciones, debidas a las diferencias entre nutrición herbívora o carnívora.

Los mamíferos no segregan enzimas para digerir la celulosa, pero pueden utilizarla si se encuentra en su intestino un tipo de bacterias simbiontes que la degradan por fermentación. En función de su capacidad para utilizar la celulosa, distinguimos tres tipos de mamíferos:

• Los carnívoros, como el perro, y los omnívoros, como el ser humano, no digieren la celulosa, debido al reducido tamaño del ciego y el colon, órganos en los que se encuentran las bacterias que degradan estas sustancias.

• Los herbívoros no rumiantes, como el caballo, aprovechan solo una parte de la celulosa que ingieren, ya que aunque el ciego y el colon están bastante desarrollados, el tiempo de permanencia del bolo alimenticio en ellos es relativamente corto.

• Los herbívoros rumiantes, como la vaca, tienen una parte de su estómago, denominada panza, especializada en alojar a las bacterias que degradan la celulosa. En ella se hace la digestión e, incluso, se inicia la absorción, y continúa en el resto del tubo digestivo.

En los dibujos podemos observar algunas características morfológicas determinadas por el tipo de alimentación:

• El tubo digestivo es corto en los carnívoros y largo en los herbívoros rumiantes. Así, se facilita en estos últimos la digestión total de la celulosa y su absorción.

• Los herbívoros no rumiantes tienen el ciego muy desarrollado, mientras que en los rumiantes está muy reducido, ya que la digestión de la celulosa se ha completado prácticamente en su estómago.

• El hígado es de tamaño reducido en herbívoros y muy desarrollado en carnívoros, pues estos últimos ingieren muchas proteínas que requieren, para su digestión, enzimas específicas.

11.3.2 Sistema respiratorio

También en este caso distinguimos:

• Una respiración interna que tiene lugar en el interior de las células y que se produce según la reacción química vista anteriormente.

• Una respiración externa o ventilación que se produce entre los individuos y su medioambiente.

Las características de la respiración de los animales dependen de la estructura del cuerpo y de su medioambiente.

• La respiración directa: Es aquella en la que no existen estructuras especializadas para la respiración: el oxígeno del agua pasa por difusión al interior de todas las células. Estas, a su vez, liberan el CO2 por difusión al agua. Se presenta, por tanto, en organismos acuáticos sencillos, como los poríferos, los celenterados, los platelmintos y los nemátodos.

• La respiración indirecta: Es aquella que requiere la presencia de un órgano respiratorio, capaz de realizar el intercambio gaseoso. Este órgano respiratorio se caracteriza por presentar un epitelio delgado y muy vascularizado (con muchos vasos sanguíneos). Destaca también la presencia de líquidos y pigmentos que circulan por el organismo para hacer más efectivo el transporte de gases. Es propia del resto de invertebrados y de todos los vertebrados.

Aunque forman parte del sistema circulatorio, que se trata a fondo en la segunda parte de esta unidad, en la descripción de los mecanismos respiratorios se explican, muy a menudo, las características del líquido circulante así como de los pigmentos respiratorios, debido a la íntima relación que existe entre respiración externa, o ventilación, y circulación, o transporte.

Los órganos especializados en la respiración externa dependen sobre todo de las características del medio con el cual se deben realizar los intercambios. En la atmósfera, la concentración de oxígeno es de unos 210 ml de oxígeno por litro de aire. En el agua esta concentración es muy inferior: entre 5 y 8 ml de oxígeno por litro.

• En los animales que toman el oxígeno del aire, la velocidad de difusión de los gases a través de las membranas respiratorias es muy elevada. Sin embargo, se ven amenazados por el peligro de desecación, que evitan encerrando las membranas en cavidades especiales y dotándolas de mecanismos que las mantengan húmedas.

• En el medio acuático, los animales fuerzan el movimiento del agua en torno a las branquias, para mejorar así la velocidad de difusión, que de otro modo sería muy baja o incluso inexistente. Por otro lado, no corren el peligro de desecación que mencionábamos para los animales terrestres.

Vamos a conocer los cuatro tipos de respiración indirecta: cutánea, traqueal, branquial y pulmonar.

Respiración cutánea

• Propia de animales que habitan ambientes terrestres y húmedos.

• El oxígeno y el dióxido de carbono se difunden a través de la piel.

Ambos gases son transportados por pigmentos respiratorios.

Respiración traqueal

• Es propia de los artrópodos.

• Las tráqueas son una red de tubos que recorren el cuerpo del animal y que comunican con el exterior a través de un espiráculo.

• Las tráqueas, que están impermeabilizadas para evitar la pérdida de agua, se dividen en traqueolas.

• Las traqueolas llegan a todas las células del cuerpo, por lo que no es necesario un sistema de transporte de gases ni pigmentos respiratorios.

Respiración branquial

• Se presenta en animales acuáticos, pero también en algunos terrestres.

• Las branquias están formadas por membranas especializadas en captar el O2 disuelto en el agua.

• Existen dos tipos de branquias, las internas, presentes en larvas de anfibios, y las externas, en peces y artrópodos.

• El oxígeno captado es transferido al líquido circulante; el CO2 sale de las células y es transportado también por ese líquido.

• Ambos gases viajan unidos a pigmentos o proteínas transportadoras hasta su destino.

Respiración pulmonar

• Es propia de los animales terrestres.

• Los pulmones son bolsas membranosas situadas en el interior del cuerpo en las que tiene lugar el intercambio de gases.

• Suele haber un par de pulmones, aunque existen ejemplos, como las serpientes que presentan uno solo.

• El oxígeno se transfiere desde los pulmones al líquido circulante; el dióxido de carbono realiza el paso inverso.

• Existen pigmentos especializados en el transporte de ambos gases.

Invertebrados

Los anélidos son un grupo variado en el que encontramos representantes acuáticos y terrestres:

• Los terrestres viven en ambientes muy húmedos y tienen respiración cutánea, es el caso de la lombriz de tierra.

• Los acuáticos tienen respiración branquial, como es el caso de la sanguijuela.

Los pigmentos respiratorios pueden ser la hemoglobina, de color rojo; la hemeritrina, de color rosado; la clorocruorina, de color verde. Estos confieren un color específico al líquido circulante.

En los moluscos, los órganos respiratorios se encuentran en el interior de la cavidad paleal y reciben el nombre de ctenidio, por tener un aspecto plumoso que sirve para incrementar la superficie de intercambio de gases. En los moluscos acuáticos se corresponde con las branquias, y en los terrestres con una cámara de función similar al pulmón, ya que está rodeada de vasos sanguíneos que favorecen el intercambio gaseoso.

Para aumentar la eficacia del intercambio de gases en las branquias, en los moluscos acuáticos el líquido circulante se desplaza en sentido contrario al flujo del agua. En los cefalópodos, este intercambio también se ve favorecido por la circulación del agua provocada por los movimientos de propulsión del cuerpo.

El pigmento respiratorio de los moluscos es la hemocianina, que tiene una tonalidad azulada.

En el caso de los artrópodos encontramos especies:

• Acuáticas: Respiran por branquias situadas en la base de sus apéndices. El movimiento de estos asegura una mayor circulación del agua por cada branquia. El pigmento respiratorio es la hemocianina. La mayoría de los crustáceos respira de este modo.

• Terrestres: Desarrollan un sistema respiratorio específico, las tráqueas. Este mecanismo respiratorio es característico de los insectos y los arácnidos. Distinguimos dos tipos de tráqueas: las filotráqueas y las dendrotráqueas.

Las filotráqueas son unas invaginaciones globosas que se encuentran en el interior del cuerpo y tienen la pared interna recubierta de láminas donde se intercambian los gases. Al líquido circulante lo denominamos hemolinfa y el pigmento es la hemocianina. Este tipo de respiración es característico de los arácnidos.

Las dendrotráqueas son invaginaciones en forma de tubos reforzados por quitina. Se abren al exterior por los espiráculos y se ramifican por el interior del cuerpo. En este caso, el transporte de gases por el cuerpo no requiere de la ayuda de la hemolinfa. Se presentan en los insectos.

Vertebrados

Atendiendo a la respiración, existen dos grandes grupos de vertebrados: los peces, que están adaptados a la vida acuática, y los vertebrados tetrápodos (llamados así porque presentan cuatro extremidades), que están adaptados a la vida terrestre. En este último grupo, incluimos a los mamíferos que conquistaron el medio acuático después de su adaptación al medio terrestre, como es el caso de las ballenas, las orcas y los delfines.

Todos los vertebrados se caracterizan por:

• La presencia de un pigmento transportador denominado hemoglobina, que se encuentra en el interior de células especializadas llamadas glóbulos rojos.

• La existencia de un líquido circulante, llamado sangre.

Los peces respiran por branquias.

• Están formadas por una doble lámina, sostenida por un arco branquial. Cada lámina está integrada por una hilera de filamentos muy vascularizados.

• Las branquias presentan una elevada eficacia, ya que captan el 80% del oxígeno disuelto en el agua.

En los peces cartilaginosos o condrictios el agua entra por el espiráculo (que en el tiburón es lateral) y se dirige a las hendiduras branquiales, por donde sale.

Estos peces no pueden impulsar el agua desde el espiráculo a las hendiduras branquiales; el propio movimiento del pez es el que permite la circulación del agua.

En los peces óseos u osteíctios existen normalmente cuatro pares de branquias repartidos a ambos lados de la cabeza y cubiertos por un opérculo.

• En la inspiración, el pez abre la boca, el agua entra en la cavidad bucofaríngea y queda retenida en la cavidad branquial porque el opérculo la cierra.

• En la espiración, el pez cierra la boca, se contraen las paredes de la cavidad bucofaríngea y se levanta el opérculo, por donde sale el agua.

Los vertebrados tetrápodos (anfibios, reptiles, aves y mamíferos) tienen respiración pulmonar, con un aparato respiratorio en el que podemos observar órganos comunes a todos los grupos. En los anfibios, podemos comprobar claramente que el tipo de respiración de un animal es el que mejor se adapta al medio en que vive. El proceso es el siguiente:

• El aire entra por las fosas nasales, que se abren a la cavidad bucal.

• Los movimientos de deglución (hundimiento y elevación del suelo de la boca) favorecen el paso de aire desde la boca a la faringe y a los pulmones.

• Existen otras dos zonas de intercambio de gases: el interior de la boca y la faringe, que están muy vascularizadas, y la piel desnuda, vascularizada y siempre húmeda.

Todos los reptiles tienen los órganos respiratorios adaptados a la vida terrestre.

• La respiración es pulmonar, ya que tienen una piel impermeable que impide cualquier intercambio de gases. Los pulmones captan el oxígeno necesario para la actividad de estos animales. El desprendimiento de dióxido de carbono es bajo y poco eficiente, con lo cual soportan un alto contenido de este gas en los tejidos y en la sangre.

• Aparece un paladar no óseo que permite separar la cavidad bucal de las vías respiratorias; pueden masticar y respirar al mismo tiempo.

• En algunas especies, la laringe puede producir sonidos. Un ejemplo de ello son los silbidos que emiten los ofidios o serpientes.

Las aves exigen una gran eficacia respiratoria, puesto que el vuelo supone un gran trabajo muscular, y el proceso de obtención de la energía para desarrollarlo necesita un gran aporte de oxígeno.

Sin embargo, su morfología aerodinámica no puede dar cabida a grandes pulmones. Por ello, además de las estructuras comunes a todos los vertebrados tetrápodos, presentan algunas adaptaciones a su modo de vida.

• Presentan sacos aéreos membranosos en conexión con los pulmones y los huesos neumatizados, huesos especializados en los que la médula ha sido reemplazada por aire, para aligerar el peso del animal.

Los sacos aéreos contribuyen a aligerar el peso del animal y completan la función pulmonar como reserva de aire. Sin sobrecargar el peso, dedican una parte importante del volumen de su cuerpo al aparato respiratorio.

• En la zona de unión entre la tráquea y los bronquios, la inmensa mayoría de las aves presenta la siringe, órgano fonador que les permite el canto.

Los mamíferos presentan un aparato respiratorio similar al de todos los vertebrados tetrápodos, pero con algunas adquisiciones bastante ventajosas:

• El gran desarrollo pulmonar, con numerosas ramificaciones en los bronquiolos y, por tanto, gran número de alveolos. Esto supone una gran superficie para el intercambio de gases.

• La formación de dos pleuras o membranas protectoras que recubren los pulmones y la pared interna de la caja torácica. Entre ellas se encuentra el líquido pleural con función lubricante. El conjunto protege y facilita el desplazamiento de los pulmones al compás del movimiento de la caja torácica.

• La formación del diafragma, un músculo esencial en los movimientos ventilatorios, que aísla los pulmones de todas las vísceras de la cavidad abdominal.

• La aparición de paladar óseo.

11.3.3 Sistema circulatorio

En los animales, la presencia del medio interno surge como una necesidad para mantener un ambiente para las células con unas características constantes. Como sabemos, los dos componentes del medio interno son:

• El líquido intersticial donde viven inmersas todas las células.

• El líquido circulante que se desplaza por el organismo como vehículo de transporte.

Al mismo tiempo que aumenta la complejidad de la organización celular y el tamaño en los distintos grupos de animales, se plantea la necesidad de vasos conductores para el transporte del líquido circulante, así como un órgano impulsor que lo bombee. Por ello, presentan un aparato circulatorio con las siguientes funciones:

1. La sangre recoge los nutrientes y los pone al alcance de las células.

2. La sangre facilita el O2 a las células y recoge el CO2 procedente de la respiración.

3. La sangre recoge los residuos metabólicos.

4. La sangre transporta hormonas, anticuerpos y células fagocitarias (leucocitos).

5. En animales homeotermos, la sangre colabora en la regulación de la temperatura.

Invertebrados

Los invertebrados pueden presentar dos tipos de circulación: abierta, si, en un momento de su recorrido, el líquido circulante sale de los vasos que lo conducen y se extiende por los tejidos; cerrada, cuando el líquido circulante siempre se desplaza contenido en los vasos.

En algunos grupos, no existe un líquido circulante claramente diferenciado; es el caso de las esponjas y los equinodermos.

Las esponjas tienen como líquido circulante agua exterior que ponen en movimiento por el interior del cuerpo.

• El animal succiona el agua que penetra por los poros inhalantes y la impulsa hacia numerosos conductos y cavidades.

• Las células que revisten los conductos y cavidades captan el O2 y los nutrientes disueltos en el agua, y expulsan a ella el CO2 y los metabolitos residuales.

• Finalmente, el agua sale por el ósculo u orificio principal.

En el sistema circulatorio de los anélidos, al líquido circulante lo denominamos hemolinfa y toma el color del pigmento respiratorio disuelto según las especies: hemoglobina (roja), hemeritrina (rosa) o clorocruorina (verde).

La circulación es cerrada, ya que la hemolinfa discurre siempre por el interior de un sistema de vasos conductores.

— Un gran vaso dorsal reparte la sangre desde atrás hacia delante, gracias a la contracción de sus paredes musculosas. A partir de él, surgen ramificaciones hacia todos los órganos del cuerpo.

— De los órganos, salen pequeños vasos que se reagrupan hasta reunirse ventralmente y formar vasos de mayor calibre.

Los moluscos pueden presentar un sistema circulatorio abierto (gasterópodos y bivalvos) o cerrado (cefalópodos). La hemolinfa suele presentar como pigmento respiratorio la hemocianina, que le da color azul.

En los artrópodos, el líquido circulante es la hemolinfa y los pigmentos suelen ser hemoglobinas (rojas) y hemocianinas (azules).

La circulación es abierta.

— Un gran vaso dorsal, formado por diversas cavidades separadas por válvulas, impulsa la hemolinfa de modo similar a un corazón.

— Cuando las cavidades del vaso se contraen, el líquido es repartido por las arterias hasta las lagunas hemocélicas, lugares donde se acumula la hemolinfa. Desde ellas, la hemolinfa baña directamente los órganos.

— Cuando las cavidades del vaso se relajan, la hemolinfa penetra en ellas.

Las especies que respiran por filotráqueas tienen un sistema de circulación más reducido que las que respiran por dendrotráqueas o branquias. Ello se debe a que las primeras son muy eficientes en la distribución de los gases respiratorios y el sistema circulatorio solo se precisa para el transporte de las sustancias resultantes de la digestión de los alimentos.

Vertebrados

En todos los vertebrados, el sistema de circulación es cerrado.

• La sangre es el líquido circulante; el pigmento respiratorio es la hemoglobina. Esta es de color rojo y está contenida en los hematíes o glóbulos rojos. Otros elementos celulares sanguíneos son los leucocitos, con función defensiva, y fragmentos celulares denominados plaquetas, que intervienen en los procesos de coagulación.

El plasma es el líquido en el que se encuentran inmersos todos los componentes de la sangre.

• El aparato circulatorio consta de un corazón y un conjunto extenso de vasos sanguíneos.

— El corazón es el órgano impulsor de la sangre; presenta unas cavidades, aurículas y ventrículos, que se contraen y relajan rítmicamente.

— Los vasos sanguíneos reciben el nombre de venas cuando ellos, o sus prolongaciones, devuelven la sangre al corazón, independientemente de la cantidad de oxígeno que contiene esta sangre.

— Las arterias son los vasos que salen del corazón para distribuir la sangre por el cuerpo a través de sus ramificaciones, independientemente de la cantidad de oxígeno contenida en dicha sangre. Arterias y venas tienen una membrana interna de recubrimiento o endotelio, una capa media muscular y una capa externa fibrosa.

— Conectando las arterias y las venas, existe una red de vasos de diámetro pequeño. Son los capilares, formados por una capa interna o endotelio y una capa externa de tejido conjuntivo o membrana basal. Las arterias, que reciben de lleno el empuje y la presión de la sangre bombeada por los ventrículos, tienen una musculatura potente y sus paredes son muy elásticas. Las venas tienen las paredes más flácidas y las de calibre medio poseen válvulas, para impedir el retroceso de la sangre.

• Como sistema circulatorio auxiliar se encuentra el sistema linfático. Por él, mediante un conjunto de ganglios y vasos distintos de los sanguíneos, circula la linfa, un líquido que procede del drenaje del líquido intersticial y contiene las células que participan en la respuesta inmunitaria.

En los vertebrados, la circulación puede ser:

• Simple: Existe un solo circuito por el que se mueve la sangre para recorrer todo el cuerpo, la sangre pasa una sola vez por el corazón.

• Doble: Hay dos circuitos diferenciados y la sangre debe pasar dos veces por el corazón para completar su recorrido por el cuerpo.

• Incompleta: Se produce una mezcla de sangre rica en oxígeno y sangre pobre en este gas.

• Completa: No hay mezcla de los dos tipos de sangre.

Los peces tienen un corazón, con una aurícula y un ventrículo, situado en posición ventral y muy cerca de las branquias.

• Del corazón sale la arteria aorta ventral, que se ramifica en arterias branquiales.

• Estas arterias penetran en las branquias, donde la hemoglobina se carga de O2. La sangre sale por la aorta dorsal, que reparte la sangre oxigenada y los nutrientes por el cuerpo a través de los capilares.

• La sangre empobrecida en O2 y nutrientes es recogida por las venas y transportada a la aurícula del corazón.

En los peces, la sangre recorre todo el cuerpo, pasando una sola vez por las cavidades cardíacas y nunca se mezcla sangre rica en O2 con sangre pobre en dicho gas.

Por tanto, la circulación de los peces es simple y completa.

Todos los vertebrados tetrápodos tienen un sistema de circulación doble, ya que se distingue un circuito menor y un circuito mayor.

• El circuito menor conecta el aparato circulatorio con el aparato respiratorio haciendo posible el intercambio de gases.

—La sangre sale del ventrículo y, mediante las arterias pulmonares, llega a los pulmones para cargarse de O2.

—Luego regresa a la aurícula izquierda del corazón mediante las venas pulmonares.

• El circuito mayor distribuye la sangre por todo el cuerpo y, una vez realizado todo el recorrido, la devuelve al corazón.

—La sangre enriquecida en oxígeno parte del ventrículo, a través de la arteria aorta, y recorre todos los órganos del cuerpo mediante la red de capilares arteriales.

—Los capilares venosos se encuentran a la salida de los órganos y se agrupan formando vasos de mayor calibre: las venas. Estas desembocan en las grandes venas cavas, que entran en la aurícula derecha.

Al analizar los distintos grupos de vertebrados tetrápodos, observamos las siguientes características:

En anfibios adultos, el corazón presenta dos aurículas, que no se contraen al mismo tiempo, y un solo ventrículo.

La circulación en los anfibios es doble e incompleta.

En los reptiles, el corazón presenta dos aurículas y un ventrículo.

Esta cavidad ventricular se encuentra parcialmente tabicada; por lo cual, la mezcla de sangre rica en O2 procedente de la aurícula izquierda y sangre pobre en O2 que llega por la aurícula derecha, es mínima.

Debido a ello, la circulación es doble y casi completa en reptiles y totalmente completa en los cocodrilos.

Las aves y los mamíferos tienen el corazón dividido en dos aurículas y dos ventrículos totalmente independientes. Entre las aurículas y los ventrículos existen válvulas que impiden que la sangre retroceda por el interior del corazón. Su circulación es doble y completa.

11.3.4 Sistema nervioso

El sistema nervioso adquiere una mayor complejidad a medida que se avanza en la escala evolutiva. A continuación se resume las características del sistema nervioso de algunos grupos de invertebrados

Sin sistema nervioso: Los poríferos solo poseen células nerviosas dispersas.

Redes nerviosas: En los cnidarios las neuronas están dispersas pero conectadas formando una red nerviosa. Los impulsos nerviosos viajan así en todas direcciones.

Anillos nerviosos: Propios de los equinodermos. El sistema nervioso está formado por una serie de anillos nerviosos de los que parten los nervios radiales.

Sistemas nerviosos bilaterales:

Los animales con simetría bilateral tienen un mayor número de células nerviosas que se suelen concentrar:

—En un extremo del animal, normalmente en posición ventral y frontal.

—Formando cordones que se pueden transformar en ganglios, nervios o centros nerviosos.

Anélidos: Las neuronas se agrupan en ganglios, que se distinguen en cada segmento del cuerpo. Existe un cerebro que centraliza toda la información.

Artrópodos: Los ganglios se fusionan en la región frontal formando un cerebro.

Moluscos: De este grupo, los bivalvos y gasterópodos poseen un centro nervioso en forma de anillo ganglionar mientras que los cefalópodos poseen un cerebro.

Vertebrados

En los vertebrados, el sistema nervioso alcanza un mayor desarrollo.

En él distinguimos las siguientes estructuras:

• Centros nerviosos, formados por el encéfalo y la médula espinal.

Reciben la información sensorial, la procesan y emiten respuestas.

• Ganglios nerviosos, formados por la agrupación de cuerpos neuronales. Se encuentran en el trayecto de algunos nervios.

• Fibras nerviosas, que son los axones de las neuronas, a través de los que se transmiten los estímulos o las respuestas a estos.

• Nervios, formados por la unión de fibras nerviosas.

Estas estructuras se organizan formando el sistema nervioso central y el sistema nervioso periférico.

El sistema nervioso central

Está formado por un gran número de neuronas agrupadas y conectadas entre sí. Los cuerpos de las neuronas tienen color grisáceo, mientras que las fibras cubiertas de mielina son blancas, debido al color de las células de Schwann. Por ello, a las zonas del sistema nervioso con acúmulo de cuerpos neuronales las denominamos sustancia gris, y a las zonas donde se encuentran haces de axones con sus respectivas vainas las llamamos sustancia blanca. El sistema nervioso central está constituido por el encéfalo y la médula espinal.

• El encéfalo: Controla toda la actividad del organismo, en respuesta a las percepciones del medio. Se encuentra protegido por los huesos del cráneo, y consta de cerebro, cerebelo y tronco encefálico.

—El cerebro: Es el centro donde se integra y analiza la información que proviene de los receptores sensoriales, y se procesa la respuesta a esta información en forma de movimientos del cuerpo o secreción de glándulas. La sustancia gris se sitúa en la parte exterior formando la corteza cerebral, y la blanca en la parte interior. A lo largo de la escala evolutiva, se presenta un desarrollo gradual del cerebro, ligado al perfeccionamiento de sus funciones. En el ser humano se desarrolla la capacidad de razonar y elaborar un lenguaje para comunicarse.

—El cerebelo: Coordina los movimientos que permiten el mantenimiento del equilibrio del cuerpo. La distribución de la sustancia gris y la blanca es igual que en el cerebro.

—El tronco encefálico: Controla el latido cardíaco y la respiración. La sustancia gris está en el interior y la blanca en el exterior.

• La médula espinal: Es la vía de conexión entre el encéfalo y el resto del cuerpo y se localiza en el interior de la columna vertebral. A veces actúa como un centro emisor de respuestas elaborando actos reflejos.

Está constituida por un cilindro delgado, en cuya parte central se localizan los cuerpos de las neuronas; en la parte externa están los axones. Por este motivo, tiene color gris en su interior y blanco en el exterior. Los axones forman largos nervios sensitivos, que ascienden hasta el cerebro, y motores, que se dirigen a distintas partes del cuerpo.

El sistema nervioso periférico

Está constituido por nervios, que pueden ser de dos tipos:

• Nervios sensitivos: Recogen los estímulos captados por los órganos de los sentidos y los canalizan hacia el sistema nervioso central mediante impulsos nerviosos. Reciben el nombre de fibras aferentes.

• Nervios motores: Proceden del sistema nervioso central y trasmiten los impulsos nerviosos hacia los órganos que elaborarán la respuesta (músculos o glándulas). Los denominamos fibras eferentes. Los nervios que salen del encéfalo son los nervios craneales, mientras que los que parten de la médula espinal los llamamos nervios espinales.

11.3.5 Sistema osteoartromuscular

El movimiento en los animales es posible gracias a la transmisión nerviosa y a la existencia de un aparato locomotor. Está compuesto por:

• Sistema muscular, formado por los músculos. Es el responsable de los movimientos, debido a las contracciones de los músculos.

• Sistema esquelético, que actúa como soporte y anclaje de la musculatura, y como protección de las partes delicadas. Está constituido por estructuras sólidas (huesos, placas…) que se mueven por efecto de la contracción y la relajación de los músculos, que tiran de ellas. Según los grupos de animales, puede ser:

—Exoesqueleto, o esqueleto externo. Lo presentan los invertebrados, y está formado por placas o piezas duras de sales de calcio o quitina.

—Endoesqueleto, o esqueleto interno. Lo presentan algunos invertebrados, como los poríferos y los equinodermos, y todos los vertebrados. Está formado por espículas (estructuras con forma de aguja) de sílice o huesos de sales de calcio.

El exoesqueleto confiere mayor protección al organismo que el interno, aunque el endoesqueleto es más ligero y permite mayor movilidad.

El aparato locomotor en los invertebrados

En los diferentes grupos de invertebrados existen distintas adaptaciones que afectan al aparato locomotor. En los poríferos, que tienen la organización más sencilla, el esqueleto es interno y está compuesto por fibras de proteína y espículas de sílice o de calcio. Los cnidarios que presentan formas coloniales, como los corales, poseen un exoesqueleto formado por placas calcáreas; mientras que las medusas no poseen estructuras duras y se impulsan con contracciones de su cuerpo.

El aparato locomotor en los vertebrados

El aparato locomotor está constituido por un conjunto de músculos estriados y un esqueleto interno que funcionan de forma coordinada.

• Los músculos esqueléticos: Están formados por tejido muscular y constituyen husos de fibras insertados a los huesos mediante tendones de tejido conjuntivo.

• El esqueleto interno: En las primeras fases del desarrollo de los vertebrados está formado por tejido cartilaginoso. En la mayoría de los casos, el cartílago se va osificando durante el crecimiento del individuo, debido a la incorporación de sales de calcio y fósforo, que van formando el tejido óseo, propio del adulto.

La unión entre dos huesos recibe el nombre de articulación. La superficie de contacto entre los dos huesos está recubierta por cartílago, y su función es evitar el roce y el desgaste óseo en los movimientos. El movimiento se consigue mediante un sistema de palancas.

Los elementos de una palanca son:

• Punto de apoyo (A).

• Fuerza motriz (F). Es la fuerza que hace posible el movimiento.

• Fuerza de resistencia (R). Es la que hay que vencer para ejecutar el movimiento.

Flexión del antebrazo:

• El punto de apoyo (A) lo constituye la articulación del codo.

• La fuerza motriz (F) es producida por el músculo bíceps en el punto de inserción del antebrazo.

• La fuerza de resistencia (R) es el peso del antebrazo.

Las partes del esqueleto comunes a la mayoría de los vertebrados son:

• La columna vertebral: Es el eje del esqueleto y está formada por vértebras, pequeñas piezas de tejido óseo y cartilaginoso, con un orificio central por el que pasa la médula espinal. Algunas vértebras se articulan con las costillas.

• El cráneo: Constituido por una serie de huesos que protegen el encéfalo.

• Las cinturas: Son arcos óseos que permiten la articulación de las extremidades con la columna vertebral. La cintura escapular articula las extremidades anteriores; la cintura pélvica articula las extremidades posteriores.

• En la mayoría de los casos distinguimos las extremidades, que son cuatro apéndices articulados, unidos a las cinturas escapular y pélvica. Se utilizan para el desplazamiento, y presentan distintas modificaciones, en función de la adaptación al medio más apropiada; algunas especies de reptiles carecen de extremidades y se desplazan por reptación.

La musculatura es similar en todos los grupos, y está organizada para posibilitar el movimiento mediante el sistema de palancas. A pesar de que en todos los grupos distinguimos una estructura básica común, las adaptaciones a la vida en diferentes medios se han visto favorecidas por modificaciones en la estructura del esqueleto.

• Los peces presentan un esqueleto cartilaginoso u óseo, con expansiones membranosas que constituyen las aletas. Se desplazan mediante movimientos ondulatorios laterales de la musculatura y la propulsión de las aletas.

• En el grupo de los anfibios el esqueleto es siempre óseo, y aparecen las cuatro extremidades, necesarias para el desplazamiento en el suelo. Ya presentan un cuello formado por una sola vértebra.

El desplazamiento se realiza en el agua, nadando, y en el medio terrestre, mediante saltos.

• Los reptiles tienen un esqueleto óseo resistente, con costillas que se cierran por delante en el esternón, y cuello con varias vértebras.

Se desplazan por el medio terrestre o acuático; los reptiles sin patas se impulsan mediante la reptación, producida por movimientos ondulatorios laterales de su musculatura.

• Las aves presentan un esqueleto adaptado al vuelo, con extremidades anteriores modificadas en forma de alas. Es un esqueleto ligero debido a que posee huesos huecos, cráneo reducido y a la ausencia de dientes.

• En los mamíferos, el esqueleto está provisto de columna vertebral que permite un movimiento de flexión hacia delante y hacia atrás. Las cinturas y las articulaciones están bien desarrolladas.

El desplazamiento es ágil y rápido, para lo cual disponen de una potente musculatura y distintas adaptaciones a la locomoción. Así, los gamos caminan sobre pezuñas o los gatos se desplazan sobre las puntas de los dedos, para conseguir mayor velocidad.

El esqueleto de los mamíferos marinos está adaptado al medio acuático, especialmente el de los cetáceos, como la ballena, el delfín, la orca… que tienen una apariencia externa muy parecida a la de los peces, aunque el funcionamiento de su organismo es el propio de los mamíferos.

El desplazamiento en el medio aéreo es poco común en los mamíferos, a excepción de los murciélagos, cuyas extremidades anteriores presentan un alargamiento de los dedos entre los que se encuentra un recubrimiento membranoso que les permite el vuelo.

Los primates, grupo que incluye al ser humano, tienen como característica más relevante la capacidad de manipular objetos, gracias a que su pulgar puede oponerse al resto de los dedos de la mano.

En el ser humano, el cráneo ha experimentado un aumento de tamaño, sobre todo de la zona frontal, donde se localizan las áreas de asociación de la corteza cerebral. La locomoción se caracteriza por la posición bípeda, es decir, sobre dos piernas, hecho que ha provocado un desarrollo de la cintura pélvica, para poder soportar el peso de las vísceras del abdomen y del feto, en el caso de las mujeres embarazadas.

El sistema endocrino

Invertebrados

A partir de los cnidarios, todos los grupos de invertebrados poseen un sistema endocrino, ya bien desarrollado en los artrópodos, que poseen células nerviosas neurosecretoras y glándulas endocrinas, cuyas secreciones actúan sobre distintos órganos, regulando el desarrollo. Los artrópodos han sido muy estudiados, debido al interés que despiertan las fases de su desarrollo y el comportamiento en los insectos sociales. Las células nerviosas neurosecretoras se encuentran en los ganglios cerebrales o en puntos concretos de los ganglios ventrales, y regulan procesos fisiológicos, tales como:

• El crecimiento y la muda del exoesqueleto. La muda hace posible el crecimiento del animal porque provoca la renovación de las piezas del exoesqueleto, de forma que se desprenden las viejas y crecen otras nuevas, a medida que el tamaño del animal aumenta.

• La metamorfosis: Es un cambio que experimentan algunos animales durante su desarrollo, hasta alcanzar la edad adulta. Se manifiesta en la variación de la forma y las funciones de su organismo.

• La maduración del aparato reproductor y los cambios morfológicos sexuales.

En los insectos, las células neurosecretoras regulan el funcionamiento de diversas glándulas endocrinas, como:

• Los cuerpos alados, que sintetizan la hormona juvenil, responsable de mantener el aspecto de larva mientras dura esta fase del desarrollo.

• Las glándulas protorácicas, que sintetizan la hormona ecdisona, cuya función es favorecer el paso de larva a pupa cuando disminuye la concentración de la hormona juvenil y de pupa a adulto cuando desaparece la hormona juvenil.

La acción equilibrada de la hormona juvenil y la ecdisona regula el proceso complejo de metamorfosis en los insectos.

Es también muy importante la existencia de feromonas, moléculas orgánicas olorosas que se liberan al medio en forma de partículas volátiles. Las feromonas constituyen un método químico de comunicación entre individuos de la misma especie. El animal receptor de la feromona modifica su conducta en respuesta a este estímulo. Algunos insectos, como las mariposas, utilizan feromonas como atracción sexual. En insectos sociales, como las abejas, sirven para marcar rutas que deben seguir otros individuos para llegar a un campo de flores, mantener el grupo unido o advertir de un peligro.

Vertebrados

En los vertebrados el sistema endocrino está bien desarrollado. El mecanismo de producción hormonal está jerarquizado y controlado por el sistema nervioso central. Las partes del encéfalo implicadas son el hipotálamo y la hipófisis.

• El hipotálamo: Es una agrupación de neuronas situada en la parte inferior del cerebro. Recibe informaciones del medio externo e interno, las procesa y emite respuestas en forma de neurohormonas, que se dirigen a la hipófisis.

• La hipófisis: Es una pequeña estructura glandular situada debajo del hipotálamo y dividida en dos lóbulos: hipófisis anterior e hipófisis posterior. Las secreciones enviadas por el hipotálamo activan la secreción de hormonas en la hipófisis, hormonas que actúan sobre otras glándulas y tejidos secretores.

De este modo, el sistema nervioso central regula el funcionamiento de todo el sistema endocrino.

La acción de las hormonas se regula a sí misma por un mecanismo denominado retroalimentación o feed-back. Está controlado por el hipotálamo y permite mantener unos niveles hormonales adecuados en la sangre mientras dura el estímulo que ha provocado la secreción.

El proceso es el siguiente:

—Cuando el estímulo es percibido por el sistema nervioso central, el hipotálamo libera neurohormonas (factores liberadores) que se dirigen a la hipófisis.

—En la hipófisis se activa la liberación de las hormonas trópicas, que por la sangre van a las glándulas.

—En las glándulas se activa la síntesis de hormonas específicas que, también vía sangre, llegan y actúan sobre los órganos diana.

—La presencia de las hormonas específicas en sangre hace que se inhiba la liberación de hormonas trópicas por parte de la hipófisis y de factores de liberación por parte del hipotálamo.

El mal funcionamiento del sistema endocrino puede dar lugar a un déficit o un exceso de una hormona. Esto provoca anomalías importantes en el organismo.

En el cuadro siguiente constan las principales glándulas endocrinas y los tejidos secretores de hormonas en peces, anfibios, reptiles y aves. Podemos observar un progresivo desarrollo del sistema endocrino, relacionado con la creciente complejidad de los procesos vitales de estos grupos.

Grupo taxonómico	Sistema endocrino
Peces	El hipotálamo controla la acción de la hipófisis. Las neurohormonas segregadas por la hipófisis estimulan el desarrollo y funcionamiento de las gónadas: ovarios y testículos. Estas glándulas son responsables de: • La formación de gametos: óvulos y espermatozoides. • Los caracteres sexuales secundarios, que diferencian a los machos de las hembras.
Anfibios	Además del hipotálamo, la hipófisis y las glándulas sexuales presentan: • La glándula tiroides, que segrega la hormona tiroidea. Esta regula el proceso de metamorfosis de la larva al individuo adulto. • Las glándulas paratiroides, cuya hormona regula la concentración de calcio en la sangre. • Glándulas suprarrenales, que producen adrenalina.
Reptiles	Presentan las mismas glándulas que los anfibios, y también: • Células pancreáticas productoras de insulina, que regula la entrada de glucosa en el citoplasma celular.
Aves	La glándula pineal o epífisis detecta las horas diarias de luz solar (fotoperíodo) y envía la información al hipotálamo, el cual regula procesos como: • La conducta reproductora ante el sexo opuesto. • La muda, cambio parcial o completo del plumaje, que suele producirse después de la nidificación y antes de la migración. • La migración, desplazamiento periódico de una población de aves en función de los cambios estacionales.