8 El ciclo celular
Fases del ciclo celular
Ciclo celular
El ciclo celular es el conjunto de etapas por las que pasan todas las células durante las cuales la célula crece aumentando su tamaño y su número de orgánulos y, por último, se divide para originar dos células más pequeñas. La duración del ciclo celular es variable, puede oscilar desde pocas horas hasta más de un año; depende del tipo de célula y de las circunstancias en que se desarrolla.
A lo largo del ciclo celular, podemos distinguir dos fases fundamentales: la división celular y la interfase celular; es decir, el período entre división y división. Cada una de estas fases se divide en etapas o períodos diferentes. La división celular comprende el 10% del ciclo celular, mientras que la interfase comprende el 90%.
División celular
La división celular es el proceso por el que, a partir de una célula, que podemos llamar madre, se obtienen dos células hijas. Cada célula hija contiene una copia exacta de los cromosomas de la célula madre y, aproximadamente, la mitad de su material citoplasmático. A lo largo de la división celular, podemos distinguir la mitosis y la citocinesis.
8.1 Mitosis
La mitosis es la división del núcleo de la célula. Al final de esta etapa, cada célula hija recibe una dotación cromosómica completa. Para lograrlo se requiere:
• La duplicación de los cromosomas: Antes de la mitosis, la célula sintetiza ADN para obtener dos copias idénticas de cada cromosoma, que se repartirán entre las células hijas.
En los seres unicelulares, la división celular comporta la generación de nuevos individuos, lo cual permite la perpetuación de la especie. En los seres pluricelulares, la división celular implica procesos como el desarrollo de un individuo completo a partir de una célula inicial y la aparición de diversos tejidos especializados.
• La condensación de los cromosomas:
Los cromosomas se mantienen estrechamente unidos a las histonas que hacen posible el empaquetamiento del ADN. De este modo, se facilita el desplazamiento de los cromosomas durante el reparto.
• La presencia de estructuras tubulares: Que guíen, durante el reparto del material celular, tanto los cromosomas como el resto de orgánulos citoplasmáticos, de modo que queden equitativamente repartidos entre las dos células hijas.
La mitosis se desarrolla a lo largo de cuatro etapas: profase, metafase, anafase y telofase.
8.1.1 Profase
La profase comprende, aproximadamente, el 60% de la duración total de la mitosis. Es, por lo tanto, la etapa más larga de la división celular.
Durante la profase, podemos observar, de modo progresivo, los siguientes fenómenos:
• En el citoplasma, se «desmonta» el citosqueleto para que los microtúbulos intervengan en la mitosis. Por este motivo, el citoplasma se vuelve más viscoso.
• En el núcleo, los cromosomas se condensan y se hacen visibles como estructuras filamentosas; además, se dispersa el material del nucléolo.
• La envoltura nuclear se fragmenta en forma de membranas similares a las del retículo endoplasmático. Al final del proceso, los cromosomas entran en contacto con el citoplasma.
• Cada cromátida hermana tiene, en la zona del centrómero, un anillo proteico llamado cinetocoro, que se une a los microtúbulos del huso mitótico.
• Los centríolos se separan y se desplazan hacia los polos de la célula.
A medida que van separándose, entre ellos se dispone un conjunto de microtúbulos que formarán las fibras del huso mitótico. Entre estas fibras podemos distinguir:
—Fibras cinetocóricas: Microtúbulos del huso unidos a los cinetocoros.
—Fibras polares: Microtúbulos del huso no unidos a los cinetocoros.
—Fibras astrales: Microtúbulos exteriores al huso mitótico.
En las células en que no hay centríolos, como las vegetales, las fibras del huso se orientan tomando como referencia la membrana plasmática y los polos de la célula.
8.1.2 Metafase
En esta etapa, los cromosomas se disponen alineados en la zona media de la célula:
• Las cromátidas unidas a las fibras cinetocóricas se desplazan con un movimiento oscilante, hasta que se sitúan en la zona media de la célula y forman la placa ecuatorial.
Se mantienen sujetas por las fibras cinetocóricas y las fibras polares.
8.1.3 Anafase
Durante la anafase tiene lugar el reparto de los cromosomas:
• Los cinetocoros se dividen y las dos cromátidas hermanas se separan y se desplazan, cada una hacia un polo de la célula.
Este desplazamiento, al parecer, es debido a la tracción de las fibras cinetocóricas.
Observamos que los centrómeros se desplazan con más rapidez que los brazos de los cromosomas.
8.1.4 Telofase
Es la última fase de la mitosis:
• Los dos grupos de cromátidas llegan a los polos opuestos de la célula.
• Las moléculas de tubulina que componen los microtúbulos se dispersan por el citoplasma.
• La envoltura nuclear se va reconstruyendo alrededor de cada grupo de cromosomas, los cuales recuperan, despacio, el aspecto difuso.
• Al término de la telofase, podemos distinguir un nucléolo en cada núcleo.
El proceso continúa adelante con la citocinesis.
8.1.5 Citocinesis
Consiste en la división del citoplasma, también llamada segmentación, y el reparto de orgánulos y el resto de componentes celulares entre las dos células hijas. Normalmente, podemos observar el inicio de este proceso hacia el final de la telofase.
Es un proceso que varía mucho según se trate de una célula animal o de una célula vegetal.
En la célula animal:
• La membrana plasmática se estrecha por la zona media. Esta estrechez va progresando desde el exterior hacia el interior de la célula.
• Podemos observar cómo la comunicación entre las células hijas se va estrechando y, finalmente, se produce la separación.
El estrechamiento se consigue gracias a un sistema de microfilamentos de actina que, unidos a la membrana plasmática, actúan como si se tratase de una lazada que constriñese la célula. En la célula vegetal:
• El citoplasma se divide en dos partes mediante vesículas producidas por el aparato de Golgi que se sitúan en la zona media de la célula. Estas vesículas contienen polisacáridos diversos, principalmente pectina.
• Las vesículas crecen, se fusionan entre ellas y vierten su contenido al espacio que se va formando como separación entre las células. Los polisacáridos vertidos por las vesículas constituyen un depósito semifluido llamado lámina media, que va separando las células.
• La separación entre las células hijas, denominada fragmoplasto, crece desde la zona central hasta los extremos.
• La lámina media se va reforzando con aportaciones de celulosa y se va transformando en la pared celular característica de las células vegetales.
Al terminar la citocinesis, se obtienen dos células hijas más pequeñas que la célula madre, pero muy similares en aspecto, idénticas en dotación cromosómica y con una orientación definida.
A partir de este momento, las células hijas entran en el período de interfase celular.
8.2 Interfase celular
Es el período más largo del ciclo celular. Durante la interfase, podemos distinguir las siguientes etapas: G1, S y G2.
8.2.0.1 Etapa G1
Es la etapa comprendida entre la división celular y el inicio de la duplicación de los cromosomas.
A lo largo de la etapa G1 la actividad celular, que había disminuido durante la división, se recupera, y todos los procesos metabólicos se desarrollan a la velocidad marcada por los requerimientos celulares. En la célula podemos observar importantes cambios morfológicos y funcionales:
• Aumenta el tamaño de las células: Cada célula hija crece hasta alcanzar el tamaño propio de su tipo celular, normalmente, el que tenía la célula madre.
En el caso de las células animales, el aumento de tamaño se produce por la síntesis de fragmentos de membrana y de otros componentes celulares. No obstante, en las células vegetales, la presencia de una pared rígida implica una serie de modificaciones, entre las que es fundamental un aumento de la turgencia celular.
—El proceso se inicia con un reblandecimiento de la pared celular; a la vez, la célula incorpora agua al citoplasma.
—Esto provoca la expansión del citoplasma y un incremento de la turgencia.
—El citoplasma presiona sobre la pared reblandecida, la cual cede y permite el crecimiento de la célula.
—Cuando se ha completado la expansión, la pared celular se refuerza con nuevos depósitos de celulosa.
• Aumenta el número de estructuras celulares:
—Se duplican las mitocondrias, y los cloroplastos en los vegetales.
—El retículo endoplasmático aumenta de tamaño y da lugar al aparato de Golgi y a nuevos lisosomas y vacuolas.
—Se sintetizan proteínas que constituirán los ribosomas y el citoesqueleto, así como todas las proteínas enzimáticas que se necesitan para el control de estos procesos.
• Se recupera la forma habitual de las células:
Se «desmontan» las estructuras fibrosas que habían participado en el reparto de los cromosomas, y el citoesqueleto se reorganiza del modo habitual.
La etapa G1 es la parte más larga del ciclo celular. Su duración es muy variable, pues oscila entre unas pocas horas y unos pocos días, y condiciona la duración del ciclo celular completo.
Cuando las células se desarrollan en un medio deficiente en alguna sustancia imprescindible para el crecimiento celular, detienen el ciclo celular en esta fase y no pasan ni a la replicación del ADN ni a la mitosis. En este caso, se dice que las células se mantienen en estadio G0.
También se mantienen en G0 las células de los tejidos que se caracterizan por el hecho de no dividirse cuando llegan al estado adulto, por ejemplo, las neuronas.
8.2.0.2 Etapa S
Es una etapa clave en el ciclo celular, ya que en ella se produce la síntesis del ADN para la duplicación de los cromosomas. Cada cadena de ADN actúa como molde en la síntesis de una nueva cadena, la cual será complementaria de la anterior.
Al término de la etapa S, la duplicación de las dobles hélices origina la formación de dos cromátidas que se mantienen unidas por el centrómero.
8.2.0.3 Etapa G2
Es la etapa que transcurre entre el final de la síntesis del ADN y el comienzo de la mitosis. Como etapa precursora de la mitosis, durante la G2 tiene lugar una serie de acontecimientos preparatorios de este proceso:
—Se empiezan a condensar los cromosomas.
—Se duplica el par de centríolos y se disponen cerca del núcleo.
—Se inician las modificaciones del citoesqueleto necesarias para facilitar su intervención en la mitosis.
Al concluir la etapa G2, los cromosomas se condensan y son visibles al microscopio óptico, de modo que pueden distinguirse fácilmente las dos cromátidas.
En el centrómero ya se observan los cinetocoros que se unirán a los microtúbulos encargados de la distribución del material hereditario.
8.3 La meiosis
La meiosis es un tipo de división celular que da como resultado la producción de células reproductoras o gametos. La meiosis tiene lugar, únicamente, en unas células determinadas de los organismos con reproducción sexual. Mediante dicho proceso, a partir de una célula diploide (2n), obtenemos cuatro células haploides (n).
La meiosis hace posible que se mantenga constante la dotación cromosómica de cada especie, de generación en generación. La reproducción sexual implica la fusión de dos gametos; si los gametos tuviesen tantos cromosomas como las células somáticas de los progenitores, el número de cromosomas se doblaría en cada generación. Por lo tanto, los gametos contienen la mitad de los cromosomas y la unión de estas células produce un cigoto con la dotación cromosómica correcta.
Para que la información genética se transmita correctamente a los descendientes, la reducción a la mitad del número de cromosomas no se produce al azar, sino con un cromosoma de cada pareja. Así, se reúnen en el cigoto las parejas características de la dotación en cada especie.
Es muy importante que el proceso de la meiosis transcurra correctamente, ya que si el nuevo individuo no recibe la dotación cromosómica adecuada, presentará graves alteraciones que pueden impedir su desarrollo.
En la meiosis distinguimos dos partes:
• La meiosis I es la primera parte, en la que, a partir de una célula progenitora diploide, se obtienen dos células con la mitad de cromosomas.
• La meiosis II es la segunda parte, en la que se obtienen cuatro células haploides. A continuación, describimos el proceso de la meiosis. Para facilitar la comprensión del proceso, partimos de una célula que tiene una dotación de seis cromosomas (2n = 6).
8.3.1 Interfase I
—Se duplica el ADN de cada cromosoma, y se obtienen dos cromátidas que permanecen unidas por el centrómero.
—Las dos cromátidas de cada cromosoma son iguales y las llamamos cromátidas hermanas.
—Al final de esta fase, las cromátidas comienzan a hacerse visibles, porque el ADN se empaqueta en torno a las histonas.
Una vez acabada la interfase, comienza la primera parte de la meiosis.
8.3.2 Profase I
Consta de cinco etapas que, por orden, son leptoteno, cigoteno, paquiteno, diploteno y diacinesis.
8.3.3 Metafase I
—Los quiasmas se desplazan por los cromosomas hasta que llegan a los extremos, y continúan uniendo los cromosomas homólogos.
—Los cromosomas se disponen formando la placa ecuatorial.
8.3.4 Anafase I
—Las cromátidas continúan unidas por el centrómero. Al haberse producido el entrecruzamiento, ya no son idénticas entre sí.
—Cada cromosoma se separa de su homólogo y se dirige hacia uno de los polos de la célula.
8.3.5 Telofase I
—Se constituyen las envolturas nucleares alrededor de cada grupo de cromosomas.
A continuación, los cromosomas entran en una breve interfase en la que, por lo general, la cromatina no se desempaqueta totalmente. Después, se inicia la meiosis II.
8.3.6 Profase II
—Cada par de cromátidas está unido por el centrómero y se desplaza hacia el ecuador de la célula.
8.3.7 Metafase II
—Las cromátidas se unen por el centrómero a las fibras del huso y se disponen en la placa ecuatorial.
8.3.8 Anafase II
—Se rompe el centrómero y cada cromátida se separa de su cromátida hermana, y es arrastrada hacia uno de los polos de la célula.
8.3.9 Telofase II
—Al final del proceso, en este ejemplo, se obtienen cuatro células que contienen tres cromosomas, uno de cada pareja; estas células darán lugar a las células sexuales o gametos, que son haploides.
La meiosis puede presentar algunas variaciones. En algunas especies, entre la telofase I y la profase II se produce una división del citoplasma, y la meiosis continúa en cada una de las células hijas. En otros casos, la célula no se divide y el proceso sigue en los núcleos obtenidos en la telofase I.
A veces, la meiosis se desarrolla en un largo período. En la especie humana, las células precursoras de los óvulos (oocitos) detienen el proceso de meiosis en la profase durante la vida fetal y continúan en la pubertad.
8.4 Control del ciclo celular
En los organismos pluricelulares, la sucesión de los ciclos celulares depende de las características de los diferentes tejidos. Así podemos encontrar diversas posibilidades:
•Tejidos en los cuales, a lo largo de la vida del individuo, se suceden siempre en ciclos celulares completos. Es el caso de las células de la médula ósea de los seres humanos, que todos los días producen un millón de eritrocitos o glóbulos rojos.
•Tejidos cuyas células se dividen en ciclos completos, pero solo cuando tiene lugar un cambio en las condiciones en que se encuentran. Es el caso de las células epiteliales, que, al producirse una herida en la piel, inician un proceso de división con el objetivo de regenerar el tejido; la capacidad de las células para reproducirse desaparece al completarse la cicatrización.
•Tejidos cuyas células no se dividen nunca, como en el caso de las neuronas adultas.
En los organismos pluricelulares no se persigue la supervivencia de las células, sino la del individuo. Por este motivo, los ciclos celulares de los diferentes tejidos están controlados por mecanismos diferentes, para que las células se dividan según el ritmo que más convenga al organismo, globalmente considerado.
En la actualidad, el control del ciclo celular es objeto de numerosas líneas de investigación. Estos estudios permiten conocer mejor procesos celulares tan importantes como el envejecimiento.
8.4.1 Estudios sobre el control del ciclo celular
Para los estudios sobre el ciclo celular usamos cultivos in vitro. Estos cultivos se llevan a cabo mediante la extracción de células de un ser vivo y su posterior colocación en placas de plástico o de vidrio en las que se incluye un medio nutritivo con las sustancias necesarias para la vida de las células.
En el caso de células de mamífero, este medio suele contener unas proteínas especiales, llamadas factores de crecimiento, glucosa, aminoácidos, sales, vitaminas y algún antibiótico con el fin de evitar la proliferación de microorganismos.
Para poder estudiar los factores que regulan el ciclo celular, es preciso que las células estén sincronizadas; es decir, que se encuentren todas en el mismo momento del ciclo celular. Existen diversas técnicas para lograrlo; una muy sencilla se basa en los cambios de forma que experimentan las células cuando entran en mitosis.
Las células se vuelven más esféricas y se adhieren menos a la superficie de crecimiento, lo que permite que puedan desprenderse fácilmente con una ligera agitación.
Estas células se siembran en otra placa para su crecimiento y desarrollo, con lo que se consigue un cultivo de células sincronizadas al inicio de la mitosis.
A partir de los cultivos de las células sincronizadas se han diseñado diversos procedimientos de trabajo, uno de los cuales es la fusión de células.
Existen varias sustancias que permiten que las células de dos cultivos sincronizados en fases diferentes se fusionen y originen células con dos núcleos, llamadas heterocariones.
En cuanto al desarrollo del ciclo celular, las células heterocariones reaccionan de manera diferente según el tipo de núcleos que contienen.
El esquema siguiente representa algunos ejemplos del modo en que reaccionan diferentes células heterocariones.
Por ejemplo, la fusión de una célula en G1 con otra en G2 da como resultado que el núcleo en G2 retrase el paso a la mitosis, mientras que el núcleo en G1 sigue el proceso normal hasta que llega a la etapa G2, en la que ambos núcleos siguen el mismo ritmo de actividad.
8.4.1.1 Mecanismos de control
Las investigaciones sobre el control del ciclo celular han revelado que la regulación del paso de una etapa a otra se ejerce desde el núcleo; es decir, mediante la síntesis de proteínas diversas que se activan en los diferentes momentos del ciclo. Estas sustancias se encuentran en concentraciones muy pequeñas y, por el momento, son muy difíciles de aislar. Se trabaja con la hipótesis de que las sustancias que controlan el ciclo son numerosas y que se pueden agrupar en dos tipos:
• Un grupo de sustancias determina el paso por el punto de arranque. Este punto es un estadio del ciclo celular en el que la célula ha crecido y se ha desarrollado suficientemente como para iniciar la etapa S de síntesis del ADN.
• Otras sustancias actúan como promotoras de la mitosis. Estas sustancias se detectan en las células en el momento en que comienza la mitosis.
La presencia y la ausencia de estas sustancias, y posiblemente de otras aún no identificadas, determinan la sucesión correcta de los diversos procesos.
De este modo, las células no pueden pasar a la etapa S hasta que no aparecen las sustancias que determinan el paso por el punto de arranque, y las sustancias promotoras de la mitosis no se activan hasta que no se completa la síntesis del ADN.
Este control es imprescindible para evitar situaciones que pondrían en peligro la supervivencia de las células y del individuo, ya que, por ejemplo, sería catastrófico que las células se dividiesen antes de finalizar la síntesis del ADN.
8.4.2 El envejecimiento y la muerte celulares
El envejecimiento es el proceso de degeneración, tanto morfológica como funcional, que experimentan las células antes de su muerte.
La muerte se caracteriza por la detención de todos los procesos vitales y por la dispersión de la materia que constituye las células. Como ya hemos comentado, los seres unicelulares se dividen ilimitadamente; por ello, en tal caso, no puede hablarse de envejecimiento y muerte celulares. No obstante, el individuo como tal desaparece al dividirse la célula.
A la hora de tratar el envejecimiento y la muerte celulares en los seres pluricelulares, es preciso distinguir entre células somáticas y células sexuales.
Las células somáticas constituyen los diferentes órganos y partes del cuerpo y llevan a cabo varias funciones: digestión, transporte, percepción… Con el paso del tiempo, se degeneran y, finalmente, mueren.
En cambio, las células sexuales o gametos, tras la fecundación, originan un nuevo individuo al que transmiten el mensaje genético de sus progenitores; este nuevo individuo, a su vez, lo transmite a la generación siguiente. De este modo, puede decirse que la estirpe de células que origina los gametos no envejece ni muere como las células somáticas.
Los experimentos in vitro demuestran que prácticamente todas las células somáticas tienen dificultades para dividirse un número indefinido de veces. Los cultivos evolucionan del modo siguiente:
—Tras la siembra, las células inician un período de divisiones consecutivas que se suceden regularmente.
—Después de un número determinado de divisiones, el ritmo de división disminuye.
—Posteriormente, las células ya no se dividen y entran en un estado G0.
—Por último, las células experimentan una serie de cambios degenerativos y mueren.
Aunque este proceso es común a los tejidos de la mayoría de los seres vivos, existen variaciones que dependen de dos factores:
• La edad del individuo del que se obtienen las células: Los cultivos que se siembran a partir de tejidos de individuos jóvenes se dividen más veces que los que provienen de individuos de más edad.
Por ejemplo, los fibroblastos obtenidos de fetos humanos se dividen in vitro unas cincuenta veces; los de un individuo de cuarenta años, unas cuarenta veces, y los de una persona de ochenta años, alrededor de treinta veces.
• La duración normal de la vida de los individuos: los cultivos de tejidos obtenidos de especies de vida corta se dividen menos veces que los de especies de vida larga. Por ejemplo, la duración máxima de vida del ratón es de unos tres años y las células de este animal cultivadas in vitro se duplican unas veinticinco veces; mientras que las células de la tortuga de las Galápagos, que tiene una duración máxima de vida de 170 años, se duplican in vitro hasta 125 veces.
Se ha comprobado que, si se congelan los cultivos en unas condiciones estrictas después de que se hayan dividido en varias ocasiones y se mantienen en este estado incluso durante años, cuando las células se descongelan y recuperan su actividad lo hacen exactamente en el mismo punto donde se habían detenido. A partir de este momento, se dividen el número de veces que les falta para llegar a su límite máximo de división.
Estos estudios parecen indicar que, de un modo inevitable, las células tienen programado el número de divisiones celulares, a partir del cual cesa la proliferación celular. Este hecho es complicado de explicar: ¿cómo puede la célula llevar la cuenta de las veces que se ha dividido? ¿Cómo identifica que ha llegado el momento de detener la proliferación y de morir? Hasta ahora, no hay una explicación única para este fenómeno. Los científicos consideran diversas hipótesis:
• El ADN contiene la información que regula el envejecimiento y la muerte celular. Esto es posible porque el ADN controla la acción de enzimas que degradan los componentes celulares y provocan la destrucción de las células.
• Las células acumulan errores a lo largo de las sucesivas divisiones que se llevan a cabo a partir de las células embrionarias. Estos errores se pueden ir reparando hasta cierto límite. Cuando estos errores sobrepasan la capacidad de las células para repararlos, se producen la degeneración y la muerte.
• En los cromosomas existen muchos fragmentos de ADN repetidos que sirven para sustituir los fragmentos que van quedando dañados a lo largo de la vida. Pero cuando ya no es posible la sustitución, entonces aparecen deficiencias en la actividad celular que provocan la degeneración y la muerte. Las tres posibilidades pueden actuar conjuntamente, y no se descarta que intervengan otros mecanismos. De hecho, parece ser que también participan otros dos tipos de sustancias:
• La glucosa puede actuar a lo largo de la vida como un agente que altera algunas proteínas.
• Los radicales libres son grupos funcionales muy reactivos que se obtienen como productos secundarios en numerosas reacciones metabólicas. Originan daños en los componentes celulares, especialmente en los ácidos grasos poliinsaturados de las membranas, en algunas proteínas y en los cromosomas.
8.4.3 Necrosis y apoptosis
Al hablar de muerte celular, es preciso distinguir entre muerte por necrosis y muerte por apoptosis.
La muerte por necrosis se produce cuando las células sufren una lesión que sobrepasa su capacidad de reparación de los daños sufridos. Se produce necrosis debido a heridas, por infecciones o por agresiones de agentes químicos. También se produce necrosis cuando, por falta de irrigación sanguínea, un tejido deja de recibir oxígeno.
La muerte por apoptosis, también conocida como muerte celular programada o suicidio celular, es un proceso controlado por la célula misma: en un momento determinado activa una serie de enzimas que se encargan de su propia destrucción.
La apoptosis es un proceso que tiene lugar de forma natural a lo largo de la vida de los organismos; por ejemplo:
• En la especie humana, durante el desarrollo embrionario se produce la separación de los dedos por apoptosis del tejido que los mantiene unidos en las primeras fases del desarrollo.
• En la dermis se generan los queratinocitos, células que se desplazan hacia las capas superficiales de la piel. Durante este desplazamiento, las células sufren apoptosis para llegar a la zona más superficial y formar una capa de células muertas que protege la piel.
En otros seres vivos se da este mismo tipo de reacciones: por apoptosis, los renacuajos pierden la cola y las plantas dejan caer las hojas muertas.
En los casos mencionados, la apoptosis se produce porque en el plan de especialización de estas células se incluye la muerte. Por ello, las células dejan de recibir las señales químicas que necesitan para el mantenimiento de la actividad y se desencadena la apoptosis.
También se produce apoptosis cuando las células han sufrido una alteración que hace que se comporten de un modo anormal y que perturben el funcionamiento de los tejidos, como en el caso de las células que se transforman en cancerosas.
En este ejemplo, la autodestrucción de las células es un mecanismo de seguridad que evita la proliferación de un tejido anormal, con el consiguiente trastorno para todo el organismo.
8.5 Función de reproducción
Los seres vivos intercambian materia y energía con el medio para llevar a cabo la función de nutrición; mediante la función de relación captan la información del entorno, la procesan y elaboran respuestas; y con la reproducción, se caracterizan por la formación de nuevos individuos.
La función de reproducción consiste en la formación de nuevos organismos semejantes a sus progenitores. Los descendientes compensan las pérdidas producidas por la muerte de individuos de la especie; por tanto, aunque la reproducción no es indispensable para la vida de un organismo, lo es para asegurar la supervivencia de su especie a través del tiempo. Los seres vivos han desarrollado diversos métodos de reproducción.
• En los organismos unicelulares, todo el ser participa en la reproducción; su única célula se divide para formar dos células hijas.
• En los organismos pluricelulares, la división de cada una de sus células permite al individuo crecer, renovar y reparar sus tejidos. Pero precisan de estrategias más complejas que los unicelulares para la formación de un nuevo ser vivo. Existen dos tipos de reproducción:
— Reproducción asexual: A partir de un fragmento del progenitor o de unas células de este (espora), se genera el nuevo organismo.
— Reproducción sexual: Para la formación del nuevo individuo se necesita la unión de dos células especializadas llamadas células reproductoras o gametos. El resto de las células que integran los organismos con reproducción sexual son las células somáticas o vegetativas, las cuales forman los distintos tejidos.
A continuación, vamos a describir los dos tipos de reproducción que tienen lugar en los organismos pluricelulares.
8.5.1 Reproducción asexual
Se basa en el desarrollo de un nuevo individuo a partir de una o varias células del progenitor; el descendiente es un individuo completo idéntico al progenitor. Existen dos tipos de reproducción asexual: la reproducción asexual vegetativa y la reproducción asexual por esporas. Reproducción asexual vegetativa En la reproducción asexual vegetativa, el descendiente se genera a partir de un grupo de células del progenitor. Comprende diferentes estrategias reproductivas:
• Gemación: En este tipo de reproducción un conjunto de células se diferencia sobre la superficie del organismo como un abultamiento y crece por repetidas divisiones celulares hasta formar otro individuo. El nuevo ser puede permanecer unido al progenitor formando una colonia o bien desprenderse.
• Escisión: En esta estrategia el individuo adulto se fragmenta longitudinalmente o transversalmente, dando lugar, al menos, a dos individuos. Se puede dar en cnidarios, en equinodermos y en anélidos. En los escifozoos, la escisión recibe el nombre de estrobilación.
Fragmentación: Se basa en la generación de nuevos individuos a partir de un fragmento y se da en vegetales. En jardinería utilizamos la multiplicación por esquejes. A continuación, presentamos las formas más importantes de fragmentación:
Estolones: Son ramas que, debido a su crecimiento, llegan a tocar el suelo, y generan un nuevo individuo al enraizar.
Bulbos: Son tallos subterráneos de forma cónica que almacenan sustancias. En las hojas más cercanas al bulbo se originan nuevos bulbos, capaces de originar una planta nueva.
Rizomas: Son tallos alargados que crecen bajo el suelo en forma horizontal, generando cada cierta distancia un nuevo individuo de crecimiento vertical.
Tubérculos: Son tallos subterráneos que adoptan una forma algo esférica y almacenan en su interior sustancias de reserva. En su superficie, desarrollan yemas capaces de originar una nueva planta.
En ocasiones, estos mecanismos tienen otro tipo de finalidad además de la reproducción:
—La formación de yemas no siempre implica la reproducción del individuo. En las plantas, las yemas están constituidas por meristemos y son responsables del crecimiento en longitud del tallo y del desarrollo de ramas, hojas o flores.
—Por su parte, la escisión permite la regeneración de órganos o tejidos, y en estos casos no tiene finalidad reproductiva. A partir de fragmentos de raíces, tallos u hojas, algunas plantas pueden regenerar un organismo completo. Estos fragmentos reciben el nombre de esquejes. Aunque de modo natural no se considere una técnica reproductiva, esta capacidad ha sido utilizada por el ser humano para la multiplicación de plantas.
• Regeneración: No se considera un proceso de reproducción del individuo entero, porque solo se regenera una parte de los tejidos perdidos por los animales cuando se encuentran bajo una situación de peligro. Por ejemplo, los artrópodos pueden regenerar las patas y las antenas, los reptiles, la cola…
8.5.1.1 Reproducción asexual por esporas o esporulación
La espora es una estructura resistente, que puede ser haploide o diploide. En el caso de la esporulación asexual, las esporas se generan por mitosis y se llaman mitósporas. Las mitósporas pueden generar un nuevo individuo, idéntico al progenitor, por divisiones celulares sucesivas. Este tipo de reproducción se da en algunas algas, en pteridófitos, en briófitos y en algunos hongos.
8.5.2 Reproducción sexual
Es la forma de reproducción más frecuente en los organismos pluricelulares. Se desarrolla en las siguientes etapas:
—Gametogénesis: Es el proceso de formación de las células reproductoras o gametos, que se caracterizan por contener la mitad de cromosomas que una célula somática.
Si el número de cromosomas de una célula somática se denomina dotación diploide y se representa 2n, el de un gameto recibe el nombre de haploide y se representa por n. El número de cromosomas es característico de cada especie.
—Fecundación: Es la unión de gametos para formar una célula nuevamente diploide (2n) que recibe el nombre de célula huevo o cigoto.
—Desarrollo embrionario: Son las mitosis sucesivas del cigoto hasta transformarse en un individuo semejante a los progenitores.
8.5.2.1 Gametogénesis
Es el proceso de formación de las células reproductoras o gametos, que contienen la mitad de cromosomas que una célula somática.
Hablamos de isogamia cuando todos los gametos generados por los individuos de una especie son iguales entre sí. En la anisogamia, los gametos presentan diferente tamaño: los femeninos son mayores y se llaman macrogametos, y los masculinos son menores y se llaman microgametos. Finalmente, en la oogamia, los gametos presentan diferente tamaño y forma; su nombre varía según se trate de especies vegetales o animales.
La gametogénesis tiene lugar a partir de células precursoras presentes en los órganos sexuales; estas células, llamadas células madre o precursoras de gametos, entran en división por mitosis y dan lugar a los gametos por meiosis.
La meiosis es un proceso de división celular reduccional, ya que las células hijas tienen la mitad de la dotación cromosómica de la célula madre: pasan de células diploides a células haploides. Es una fuente de variabilidad genética.
La meiosis consta de dos divisiones: en la primera se separan los cromosomas homólogos, y se reduce el número de cromosomas a la mitad; la segunda división es muy similar a la mitosis.
Los organismos que solo producen un tipo de gametos reciben el nombre de unisexuales. Se diferencia entre machos y hembras, que pueden ser morfológicamente parecidos o presentar diferencias externas considerables; en este último caso, hablamos de dimorfismo sexual.
Los organismos que producen ambos tipos de gametos son llamados hermafroditas.
A continuación, describimos el proceso de gametogénesis en los vertebrados, el cual se realiza con ligeras diferencias en testículos y ovarios.
En los procesos de gametogénesis de los invertebrados encontramos algunas diferencias.
Por ejemplo, en algunas especies, durante la gametogénesis femenina, las ovogonias dan lugar a los ovocitos y a unas células denominadas células nutritivas, que envuelven a los ovocitos. La función de estas células es sintetizar proteínas, ácidos nucleicos, etc., para proporcionarlos al ovocito.
8.5.3 Fecundación
Es la fusión del gameto femenino con el gameto masculino y da lugar a la célula huevo o cigoto, el cual es diploide debido a la fusión de los dos núcleos haploides.
La fecundación se denomina cruzada cuando se unen un gameto femenino y uno masculino procedentes de dos individuos distintos. Para que se pueda producir la fecundación cruzada en los organismos hermafroditas, estos poseen mecanismos que evitan la autofecundación como sucede en los siguientes casos:
• Los órganos productores de gametos maduran en momentos distintos. Por ejemplo, en los lirios, los granos de polen maduran antes que los sacos embrionarios.
• En otros casos, la situación de los órganos sexuales impide la autofecundación. Así ocurre en algunos anélidos que tienen los órganos reproductores masculinos y femeninos en segmentos sucesivos.
Respecto a los animales, distinguimos entre fecundación externa o interna según el lugar donde se produzca la unión de los gametos masculinos y los femeninos.
• En la fecundación externa, óvulos y espermatozoides son liberados en el agua y se requiere la formación de miles de gametos para asegurar que unos pocos se fecunden. Es un tipo de fecundación propio de invertebrados acuáticos y de los peces.
Los anfibios, a pesar de presentar fecundación externa, realizan acoplamiento, para favorecer la sincronización en la expulsión de los gametos; de esta forma, se asegura el mayor número posible de fecundaciones.
• La fecundación interna supone la fusión de los gametos en el interior del cuerpo de un individuo progenitor, frecuentemente la hembra. En este caso el macho deposita los espermatozoides en las vías genitales de la hembra, proceso que tiene lugar durante la cópula.
La fecundación interna es el recurso más utilizado por los animales adaptados al medio terrestre, donde la falta de agua no posibilita ni la dispersión ni el encuentro de los gametos, y provoca su desecación.
En algunos moluscos y artrópodos no se produce la cópula, y el macho deposita sus espermatozoides dentro de un estuche protector o espermatóforo, que la hembra recoge e introduce en su cuerpo.
La fecundación interna tiene más ventajas que la fecundación externa y, por tanto, ofrece mayores posibilidades de éxito reproductivo.
Las ventajas que presenta son las siguientes:
• La producción de pocos gametos, en comparación con los que se producen en la fecundación externa, supone un ahorro de energía.
• La supervivencia de estos gametos es mayor, ya que no están expuestos a condiciones ambientales desfavorables o a depredadores.
• Las probabilidades de encuentro de los gametos y, por tanto, de que se produzca la fecundación son muy altas.
8.5.3.1 Desarrollo embrionario
Una vez que se ha llevado a cabo la fecundación, el cigoto inicia una serie de divisiones mitóticas y de posteriores diferenciaciones celulares hasta constituir un organismo pluricelular similar a sus progenitores.
En las primeras fases después de la fecundación, las sustancias contenidas en el citoplasma del óvulo que se ha fecundado nutren a las células descendientes de este, hasta el momento en que se implanten en la estructura encargada de proteger y alimentar al embrión.
Por esta razón, en la mayoría de las especies, el óvulo contiene una gran cantidad de sustancias nutritivas y es una célula de tamaño mucho mayor que el espermatozoide.
Según dónde tiene lugar el desarrollo del embrión, los animales se clasifican en:
Ovíparos
• El desarrollo embrionario se produce en el interior de un huevo gracias a las sustancias nutritivas que este contiene y que forman el vitelo nutritivo. Estas sustancias nutren al embrión durante su desarrollo.
• En el caso de los animales acuáticos, para evitar que los huevos sean desplazados por el agua, estos poseen mecanismos de flotación, o bien, filamentos. Los huevos depositados en el medio terrestre están recubiertos de una envoltura protectora para evitar su desecación.
• Son ovíparos los insectos, algunos peces, los anfibios, algunos reptiles, las aves y un único mamífero: el ornitorrinco.
Vivíparos
• El embrión se desarrolla en el interior del útero materno, donde la placenta le proporciona protección y alimento. La placenta es un tejido formado durante el embarazo y sirve para intercambiar nutrientes y material de desecho entre la sangre materna y la fetal.
• Son vivíparos ciertos reptiles, algunos peces cartilaginosos y todos los mamíferos con excepción del ornitorrinco.
Ovovivíparos
• El desarrollo embrionario se produce dentro de un huevo, que a su vez es protegido en el cuerpo de la madre.
• Son ovovivíparos algunos peces y algunos reptiles como la serpiente.
Existen algunos ovíparos, como los insectos y los anfibios, cuyos huevos no contienen suficiente vitelo nutritivo para alimentar al embrión durante todo el proceso de desarrollo. Por ello, el embrión abandona el huevo antes de completar dicho proceso y nace en estadio larvario. La larva se alimenta de sustancias del medio para seguir su proceso de metamorfosis hasta convertirse en adulto.
8.5.3.2 Reproducción alternante
Las dos estrategias de reproducción presentan ventajas o inconvenientes en función de las características de cada especie y de las condiciones ambientales. Como has visto en el apartado de los ciclos biológicos, algunos organismos alternan ambos tipos de reproducción. Un caso especialmente interesante es el ciclo biológico de las abejas.
Estos insectos viven en sociedad y, en condiciones normales, la colonia o enjambre consta de una reina que es la hembra reproductora, diploide; de miles de obreras o hembras no reproductoras, diploides; y de centenares de zánganos o machos, haploides.
A continuación, mostramos el ciclo biológico, en el que intervienen los tres tipos de individuos de un enjambre:
En las abejas, como en otros invertebrados, se produce la partenogénesis, es decir, el desarrollo de un individuo adulto a partir de una célula sexual no fecundada. La combinación de esta variante reproductiva con la reproducción sexual es la causa de la determinación del sexo.
8.5.3.3 Técnicas de reproducción
Desde hace miles de años, el ser humano ha mostrado gran interés por obtener el máximo rendimiento de las especies que cultivaba y criaba.
Por ello, ha intentado conseguir variedades de plantas de crecimiento rápido, que producen frutos grandes o con un contenido nutritivo mayor, y de la misma manera ha intentado obtener especies ganaderas más dóciles o que proporcionan más leche o mejor carne.
Así pues, la intervención humana en la reproducción de las especies que tienen interés económico es muy antigua, pero en los últimos años se han desarrollado intensamente diversas técnicas para aumentar el rendimiento de dichas especies.
