10 Histología y fisiología vegetal
10.1 La orgenización pluricelular
Las células eucariotas tienen orgánulos que actúan como «compartimentos» dentro de la célula, en estos se desarrollan funciones específicas. Las sustancias que deben participar en cada función se concentran en estos compartimentos, lo que incrementa la eficacia de los distintos procesos.
Para desarrollar funciones más variadas y específicas debería aumentarse la cantidad y el tipo de compartimentos y, con ello el volumen del organismo. La manera más eficaz de conseguirlo, sin que se vea afectada la actividad celular, es mediante la presencia de muchas células que trabajan coordinadamente, a la vez que desarrollan funciones diversas, constituyendo un individuo.
Así se forman los seres pluricelulares, que presentan ciertas ventajas respecto a los unicelulares:
• Mayor independencia del medio exterior: Los seres unicelulares se ven muy afectados por cualquier cambio que sucede en su entorno.
En los seres pluricelulares, la presencia de muchas células hace necesaria la existencia de un medio interno, que presenta, como ventaja frente a los anteriores, características más constantes que el medio exterior.
• Posibilidad de desarrollar funciones más complejas.
En los seres unicelulares, su célula realiza las funciones vitales propias de esta, y que son las mismas que desarrolla el individuo.
En los seres pluricelulares, cada célula, de manera individual, desarrolla sus funciones vitales; pero, al mismo tiempo, se produce una especialización; de modo que diferentes tipos de células llevan a cabo funciones específicas dentro del individuo. En un organismo pluricelular complejo, como el ser humano, podemos observar diferentes niveles de organización celular: La organización pluricelular estricta es propia de una gran diversidad de organismos y se caracteriza por la presencia de:
• Un medio interno distinto del exterior.
• Distintos tipos de células que, a lo largo del proceso evolutivo, adquieren funciones especializadas.
10.2 El medio interno
Es el conjunto de líquidos y fluidos que rodea las células de un organismo pluricelular. Las células realizan todos los intercambios que necesitan en él.
En las plantas superiores, el medio interno está formado por la savia bruta y la savia elaborada, que circulan por la planta transportando agua, sales minerales y los productos de la fotosíntesis, respectivamente.
En los animales acuáticos, que tienen organización simple, el medio interno es, a menudo, agua del exterior del cuerpo. En los más complejos y de mayor tamaño, como los animales terrestres, el medio interno mantiene una composición distinta de la del medio exterior. Como componentes del medio interno distinguimos:
• El líquido circulante que comunica entre sí a todas las células, como la hemolinfa, la sangre y la linfa.
• El líquido intersticial en el que viven inmersas las células.
En los invertebrados, el líquido circulante recibe el nombre de hemolinfa y tiene un componente líquido, con pigmentos respiratorios disueltos.
En los vertebrados, el líquido circulante constituye un sistema doble. Hay un sistema circulatorio que transporta sangre y un sistema complementario de conducción de la linfa.
La sangre está compuesta por plasma, un líquido formado por agua y diversas sustancias disueltas (glúcidos, lípidos, péptidos, sodio, potasio, calcio). En él se encuentran inmersas las células sanguíneas: glóbulos rojos, glóbulos blancos y plaquetas.
La linfa es un líquido de composición similar al plasma que contiene sustancias y células especializadas en la defensa del organismo, como los linfocitos.
El líquido intersticial, de composición similar al plasma, rodea a las células de la mayoría de los tejidos, con las cuales intercambia sustancias.
Posteriormente, se reabsorbe y vuelve a la sangre y a la linfa. El sistema circulatorio sanguíneo y el linfático permiten:
• Llevar a las células las sustancias que estas deben utilizar.
• Recoger, de las células, las sustancias que producen, para su excreción o para su transporte a otras células del organismo. Establece comunicación entre distintas células.
En todos los seres pluricelulares, el medio interno se mantiene en unas condiciones físicas y químicas relativamente constantes. El mantenimiento del equilibrio del medio interno recibe el nombre de homeostasis.
Los mecanismos que permiten la homeostasis son diversos y van desde la presencia de cubiertas protectoras, como la cutícula de los vegetales o la piel de los vertebrados, hasta los más sofisticados mecanismos bioquímicos. Así, la regulación de los niveles de glucosa en la sangre del ser humano (glucemia) viene determinada por la secreción de insulina, una hormona que estimula la entrada de glucosa a las células, o bien, por la secreción de glucagón, que degrada el glucógeno de reserva celular, permitiendo la salida de glucosa a la sangre.
La insulina y el glucagón son hormonas antagónicas, es decir, que ejercen funciones opuestas, esto es necesario para mantener los niveles de glucosa en la sangre estables (80-120 mg/100 ml). Ambas hormonas son sintetizadas en el páncreas, en los islotes de Langerhans, donde se encuentran las células α y β.
Presencia de distintos tipos de células
La morfología de las diferentes células que pueden formar parte de un mismo organismo es muy variada y está relacionada con la función que desempeñan. Así, los espermatozoides tienen una estructura adaptada al movimiento; la morfología de las células ciliadas ofrece la máxima superficie de intercambio posible; los adipocitos han simplificado su estructura para contener una vacuola de reserva de gran volumen, y la morfología de las neuronas está adaptada a tener numerosas conexiones con otras células.
10.3 El desarrollo embrionario y la diferenciación celular
Todas las células de un organismo pluricelular derivan, por mitosis, de una sola célula original.
El desarrollo embrionario es el proceso por el cual, a partir de una sola célula inicial, se constituye un organismo pluricelular completo.
Durante este desarrollo se producen la multiplicación y la diferenciación celular, es decir, la aparición de distintos tipos de células que presentan diferencias morfológicas y de funcionamiento y que irán constituyendo los distintos tipos de tejidos, órganos y aparatos o sistemas.
Este proceso es muy diferente según se trate de vegetales o de animales.
10.3.1 Desarrollo embrionario en las angiospermas
Vamos a presentar un ejemplo de cada uno. Los espermatófitos son las plantas más numerosas de la Tierra y se clasifican en gimnospermas y angiospermas. En las plantas con flor o angiospermas, después de la fecundación, se forma la semilla. La semilla está formada por el embrión, encargado de originar la nueva planta; el endosperma, que es el tejido que nutre el embrión durante el proceso de la germinación; y por unas capas protectoras de todo el conjunto, normalmente endurecidas, llamadas testa.
En el caso de las plantas dicotiledóneas, además de la radícula y la plúmula, en el embrión también pueden distinguirse los cotiledones.
Estos son unas hojas modificadas, denominadas primordiales, que sirven para alimentar a la plántula una vez ha germinado hasta que dispone de verdaderas hojas que puedan realizar la fotosíntesis.
En las primeras fases del desarrollo del embrión se produce la diferenciación en este de tres tipos de tejidos.
• Meristemos primarios: Son tejidos especializados en el crecimiento de la planta. Posteriormente, se diferenciarán en otros tipos de tejidos.
• Tejidos vasculares: Tienen la misión de conducir la savia.
• Tejidos epidérmicos: Forman la cubierta externa y protectora de la planta.
Estos tejidos constituyen las partes de un embrión. Durante la germinación, a partir del embrión, se desarrolla la planta adulta.
10.4 Tejidos vegetales
En el reino vegetal distinguimos dos grandes modelos estructurales:
• Los talófitos, constituidos por un talo, es decir, una masa de células indiferenciadas en la que no distinguimos tejidos. Poseen un órgano de fijación, el rizoide; un órgano de sostén, el cauloide y un filoide que tiene una estructura laminar fotosintética, que recuerda a las hojas. Las algas, los musgos y las hepáticas son talófitos.
• Los cormófitos, constituidos por un cormo, es una estructura en la que las células están agrupadas en tejidos y constituyen diferentes órganos, como la raíz, el tallo y las hojas. Los pteridófitos y los espermatófitos son cormófitos. Los espermatófitos, o plantas con semilla, se dividen a su vez en angiospermas y gimnospermas.
A continuación, vamos a describir las principales características de los tejidos vegetales de las plantas cormófitas.
10.4.1 Meristemos
Se caracterizan por estar poco diferenciados y por su gran capacidad de división. Son los responsables de la multiplicación celular.
Sus células presentan paredes celulares finas, con pocas vacuolas, de pequeño tamaño y núcleos grandes.
Distinguimos los siguientes tipos de meristemos:
• Embrionario: Forma el embrión, en la fase de semilla, y puede permanecer en reposo durante mucho tiempo.
• Primario o apical: Está especializado en el crecimiento en longitud de la planta. Se localiza en los extremos de la raíz (cofia) y el tallo (yemas terminales y axilares).
• Secundario: Produce el crecimiento en grosor de la planta. Se localiza en toda la planta (partes gruesas del tallo y raíz) y está formado por células que, en determinadas épocas del año, recuperan la capacidad de dividirse para diferenciarse en tejidos concretos. Distinguimos:
—El cámbium: Se encuentra intercalado entre los tejidos que conducen la savia y los regenera periódicamente.
—El felógeno: Está bajo la epidermis y produce, entre esta y el propio tejido una nueva capa de células que forman un tejido, protector, denominado suberoso. Produce el crecimiento en grosor de tallos y raíces.
10.4.2 Tejidos conductores
Son los tejidos que se ocupan de la función de transporte de la savia. Sus células tienen forma alargada. Los tabiques de separación entre ellas están ausentes o bien están dispuestos de manera oblicua para favorecer la circulación a través de ellos. Pueden ser de dos tipos:
• Xilema o leño: Transporta savia bruta en sentido ascendente (desde la raíz hasta las hojas) y procede de la división y especialización de las células del cámbium, los que proliferan hacia la parte interior de la planta. Está formado por células muertas situadas una sobre otra sin tabique de separación y, por tanto, constituyen estructuras tubulares. Las células que forman estructuras tubulares se llaman traqueidas y tráqueas. Se trata de células muertas recubiertas de lignina; la lignina no recubre uniformemente los vasos en su totalidad.
• Floema o líber: Transporta la savia elaborada que resulta de la fotosíntesis, tanto en sentido ascendente como descendente, y procede de la especialización de las células del cámbium que se dividen hacia el exterior. Sus células se disponen del mismo modo que las del xilema, pero están vivas, con las paredes celulares de separación entre ellas perforadas por numerosos orificios. Las denominamos células cribosas o tubos cribosos y son alargadas.
10.4.3 Tejidos protectores
Recubren la planta protegiéndola de la acción de agentes externos y evitando la pérdida de agua. Las características de sus células varían según el tipo de tejido protector de que se trate:
• Epidérmico: Forma la epidermis y está constituido por una sola capa de células vivas, sin clorofila, adosadas unas a otras. La epidermis se encuentra perforada generalmente por unos orificios llamados estomas, que tienen capacidad para regular su grado de apertura, según las condiciones ambientales. Este tejido puede presentar algunas modificaciones:
— Cutícula: Es una capa formada por sustancias céreas, principalmente cutina, que impregna la pared de las células que está en contacto con la atmósfera.
— Pelos o tricomas: Son prolongaciones de la epidermis, formadas por una o varias células. Pueden ser absorbentes, como los de las raíces; o secretores, por ejemplo, de sustancias urticantes como los de las hojas, los tallos, etc.
• Tejido suberoso o súber: Se origina a partir de la especialización de las células del felógeno y sustituye a la epidermis para reforzar las partes de la planta que crecen en grosor.
La pared de sus células está impregnada de suberina (de naturaleza lipídica) totalmente impermeable. Este aislamiento hace que sean células muertas. El súber presenta unos orificios denominados lenticelas, por donde los tejidos adyacentes intercambian gases.
10.4.4 Parénquimas
Son tejidos que dan cuerpo a las distintas partes de la planta, a la vez que se especializan en funciones diversas. Sus células son vivas, grandes, con numerosas vacuolas y cloroplastos. La pared celular está bien desarrollada. Entre cada célula y las contiguas existen uniones denominadas plasmodesmos, por donde se establece el transporte de sustancias entre las células. Según la función, a los parénquimas los clasificamos en:
• Clorofílico: Es el principal tejido fotosintético; por ello, sus células contienen abundantes cloroplastos. Se localiza en las partes verdes: hojas y tallos herbáceos. Distinguimos dos capas:
—La capa más próxima a la epidermis está formada por el parénquima clorofílico en empalizada, que tiene células prismáticas y muy juntas, para un aprovechamiento más eficaz de la luz.
—Debajo de este se encuentra el parénquima clorofílico lagunar, formado por células más redondeadas que dejan huecos entre unas y otras. Por ellos circulan gases como CO2, O2 y vapor de agua.
—De reserva: Sus células tienen grandes vacuolas que acumulan productos elaborados por la planta (almidón, disacáridos, ácidos y más). Se localizan en ciertos órganos específicos como los tubérculos.
10.4.5 Tejidos de sostén
Confieren a la planta solidez y consistencia. Están formados por células de paredes gruesas y adosadas estrechamente. Existen dos tipos:
• Colénquima: Lo constituyen células vivas que han engrosado los ángulos de sus paredes celulares con depósitos de celulosa. Esto le confiere gran resistencia y, a la vez, flexibilidad. Se localiza en las partes de la planta que están en crecimiento.
• Esclerénquima: Está formado por células muertas que han sufrido un proceso de lignificación. Se localiza en la cáscara de algunos frutos, como las nueces, o en fibras flexibles, como el lino y el cáñamo.
10.5 Captación y transformación de nutrientes en vegetales
Desde el punto de vista cuantitativo, los vegetales son los productores más importantes. Se encuentran en la base de las pirámides de biomasa y de producción de los ecosistemas y, por tanto, su proceso de nutrición es imprescindible para la vida del resto de los organismos.
Los nutrientes vegetales pueden ser micronutrientes, si se necesitan en poca cantidad: calcio, magnesio, azufre, hierro o macronutrientes, si se precisan en grandes cantidades, como agua, dióxido de carbono, oxígeno, nitrógeno, fósforo, potasio; estos nutrientes se captan de modo diferente, según se trate de plantas talófitas o cormófitas.
Las talófitas viven en ambientes acuáticos o húmedos y no tienen tejidos diferenciados. Por tanto, captan los nutrientes a través de toda la superficie de la planta.
Las cormófitas viven en ambientes terrestres, poseen tejidos y órganos especializados en la captación de los diferentes nutrientes:
• Toman oxígeno y dióxido de carbono del aire. Lo hacen a través de los estomas, que son las aberturas que se encuentran en las hojas, especialmente en el envés.
• Absorben agua del suelo, a través de la zona pilífera de la raíz. Está formada por células con prolongaciones que se introducen entre las partículas del suelo. En esta zona de la raíz se inicia el recorrido de los vasos conductores ascendentes.
• Incorporan micronutrientes por la raíz, ya que se encuentran disueltos en el agua del suelo.
Existen algunos factores que condicionan la captación de nutrientes: la abertura o el cierre de los estomas y las características del suelo.
- La abertura o el cierre de los estomas dependen, a su vez, de:
• La intensidad luminosa: Cuanta más luz reciban las hojas, mayor es la abertura de los estomas: la luz estimula la fotosíntesis y, por tanto, se incrementa el intercambio de gases.
• La temperatura: Al aumentar la temperatura, se agranda la abertura de los estomas: como el agua tiene una elevada capacidad calorífica, el incremento de la transpiración permite eliminar calor para evitar que se eleve la temperatura de las hojas.
La pérdida de vapor de agua, por los estomas de las hojas, es el motor que impulsa la absorción de agua en las raíces, ya que la salida de agua crea un déficit de presión en los vasos conductores que ascienden desde las raíces. Este déficit de presión se comunica a lo largo del vaso conductor hasta la zona pilífera de la raíz, donde, para compensarlo, entra agua desde el suelo.
- Entre las características del suelo, destacamos sus propiedades físicas y químicas y los seres vivos que habitan en él.
• Propiedades físicas
—La textura es la proporción de arena, limo y arcilla que contiene un suelo.
—La estructura depende del tamaño y la forma de los grumos que configuran las partículas de humus, arcillas, arenas y limos.
En general, una textura franca, es decir, entre 30% y 50% de arena, 40% y 60% de limo y 15 y 30% de arcilla; y una estructura de granos, de diámetro entre 1 mm y 5 mm proporcionan características adecuadas al desarrollo de la mayoría de las plantas.
• Propiedades químicas
—El pH es el logaritmo negativo de la concentración de iones hidronio H3O+ (–log [H3O+]). En general, los suelos aptos para el crecimiento de las plantas tienen valores de pH entre 5 y 10.
• Presencia de seres vivos
—La materia orgánica procedente de los seres vivos que mueren y de las sustancias que estos excretan se convierte en materia inorgánica que enriquece el suelo de nutrientes.
—La presencia de animales excavadores o el crecimiento de las raíces remueve el suelo y contribuye a su aireación. Son especialmente importantes los microorganismos que intervienen en los procesos relacionados con el nitrógeno.
El nitrógeno del aire es el gas más abundante en la atmósfera (77%). Es un componente esencial de las proteínas y los ácidos nucleicos de todos los seres vivos. Sin embargo, únicamente las bacterias fijadoras de nitrógeno pueden utilizarlo. Dichas bacterias captan nitrógeno del aire y lo transforman en amoníaco (NH3); este proceso recibe el nombre de fijación del nitrógeno.
A continuación, las bacterias nitrificantes convierten el amoníaco en nitrito (NO2 –) y este en nitrato (NO3 –). A esta segunda fase del proceso la denominamos nitrificación.
Los nitratos son absorbidos por las raíces de las plantas, que satisfacen de este modo su demanda de nitrógeno. Así, el nitrógeno entra en las redes alimentarias de todos los ecosistemas y es utilizado por todos los seres vivos.
10.6 Excreción en los vegetales
Como resultado del procesamiento y la utilización de nutrientes, se producen sustancias diversas que deben ser eliminadas del organismo. Su excreción constituye una fase del proceso de nutrición.
A diferencia de lo que ocurre con los animales, muchas sustancias excretadas en los vegetales no son claramente perjudiciales para ellos. Los productos de excreción de los vegetales se acumulan en vacuolas o en el citoplasma, o bien, se expulsan al exterior mediante pelos secretores (como ocurre en las ortigas), conductos especiales como los resiníferos del pino o en bolsas de esencia, como en los frutos cítricos.
Los productos de excreción vegetales son el agua, las sustancias nitrogenadas y las sustancias no nitrogenadas.
Agua: Se excreta por dos mecanismos: la transpiración y la gutación. La transpiración es la eliminación de vapor de agua a través de los estomas de las hojas.
• Depende de la apertura o el cierre de los estomas; por ello, está directamente relacionada con la intensidad luminosa y la temperatura.
• Cumple en la planta funciones diversas:
• Elimina el agua producida durante la respiración celular.
• Asegura el transporte de agua y nutrientes desde las raíces hasta las partes verdes de la planta.
• Aumenta la concentración de los nutrientes en las hojas, ya que se captan del suelo muy diluidos.
• Permite la regulación térmica, pues una parte de la energía solar que reciben las hojas se consume en la transpiración, con lo que se evita el aumento de temperatura de las hojas. La gutación es la eliminación de agua en forma de gotas, a causa de la elevada presión de empuje que puede alcanzarse dentro de los vasos conductores ascendentes.
• Se produce en plantas de porte pequeño, cuando la humedad atmosférica es muy elevada.
• El agua sale por unos estomas acuíferos especiales, situados en el extremo de los grandes nervios de las hojas.
Sustancias nitrogenadas: Los vegetales, debido a su reducido metabolismo catabólico de proteínas y aminoácidos, no necesitan órganos diferenciados para eliminar estas sustancias.
Sustancias no nitrogenadas
Muchas de ellas se producen y se acumulan en frutos, hojas, tallos o raíces.
10.7 La respiración en los vegetales
• La respiración externa o ventilación es el intercambio de gases con el medioambiente.
—El O2 del aire penetra a través de los estomas. También se capta una pequeña parte de oxígeno por los pelos absorbentes de la raíz.
—Los tejidos adyacentes a la epidermis de la hoja tienen espacios intercelulares por los que circulan los gases.
• El parénquima clorofílico lagunar en contacto con el envés de la hoja posee de un 50% a un 80% de volumen de aire.
• El parénquima clorofílico en empalizada en el haz de las hojas tiene entre un 10% y un 40% de su volumen ocupado por aire.
Dado que la respiración externa o ventilación es cualquier intercambio de gases con el medio, este incluye otros intercambios de gases relacionados con la fotosíntesis y la transpiración.
Respecto a la fotosíntesis:
—Los vegetales toman CO2 del aire atmosférico o CO2 disuelto en el agua, en el caso de plantas acuáticas.
—Desprenden O2 a la atmósfera o al agua.
Respecto a la transpiración
—Las plantas pierden hasta el 90% del agua absorbida por las raíces en forma de vapor de agua, a través de los estomas.
10.7.1 Regulación del intercambio de gases
Las plantas regulan el intercambio de gases (O2, CO2 y vapor de H2O) mediante la apertura y el cierre de los estomas. Los orificios estomáticos se encuentran delimitados por dos células oclusivas o estomáticas que tienen capacidad para regular la apertura.
La entrada y salida de agua de las células oclusivas depende de las concentraciones de potasio y de sodio. Estas, a su vez, están controladas por el ácido abcísico, una hormona vegetal que modifica la permeabilidad de las membranas celulares para la entrada de iones.
10.8 El transporte de sustancias en los vegetales
La obtención de nutrientes útiles, la excreción de productos tóxicos y los intercambios de gases son procesos que tienen lugar en zonas concretas del organismo, tanto en los vegetales como en los animales. Por ello, se requieren mecanismos de transporte que comuniquen estas zonas con el resto de las células del organismo.
Vamos a describir los mecanismos de circulación en los vegetales, teniendo en cuenta que, en las plantas, los líquidos circulantes no transportan los gases respiratorios (CO2 y O2), sino las sustancias necesarias para que tenga lugar la fotosíntesis y las que se obtienen como resultado de esta. Nos referiremos exclusivamente a las plantas cormófitas, ya que solo en ellas se da la especialización en tejidos que hace necesarios y, a la vez, permite estos transportes.
Normalmente, la raíz es el órgano de absorción, situado en el extremo opuesto a las hojas que tienen actividad fotosintética. Ambos órganos están comunicados por un sistema de circulación, de abajo hacia arriba, a través de las vías conductoras ascendentes. Desde las hojas y otras partes verdes, se reparten, mediante las vías de conducción de sustancias, las sustancias orgánicas que se obtienen en la fotosíntesis.
10.8.1 Vías de conducción ascendentes
El conjunto de vías conductoras ascendentes recibe el nombre de vasos leñosos o xilema.
• El transporte tiene lugar entre los pelos absorbentes de la raíz y las zonas verdes fotosintéticas, en especial las hojas.
• Al líquido circulante en sentido ascendente lo solemos denominar savia bruta, compuesta por agua y sustancias minerales disueltas.
• Todos los vasos leñosos son aproximadamente del mismo calibre. Están dispuestos en haces paralelos que discurren por la raíz, ascienden por el tallo y disminuyen de grosor a medida que algunos se desvían, para llegar a las hojas, donde forman sus nerviaciones. Pueden ser tráqueas o traqueidas:
• Las tráqueas: Son vasos rígidos que forman un tubo continuo. Se han formado a partir de células dispuestas una a continuación de otra, que han lignificado sus paredes celulares. Ello provoca la degeneración de los orgánulos citoplasmáticos y la desaparición de los tabiques de separación, hasta constituir un tubo continuo de células muertas.
• Las traqueidas: Son más finas; están formadas por células muertas con las paredes lignificadas, pero independientes entre ellas, ya que se conservan los tabiques de separación que presentan un gran número de orificios. Las traqueidas son los vasos conductores más primitivos, propios de las plantas pteridófitas, como los helechos, y también de las plantas fanerógamas más antiguas evolutivamente, como las gimnospermas.
Las plantas fanerógamas, las más recientes desde el punto de vista evolutivo, es decir, las angiospermas, tienen el xilema formado en su mayoría por tráqueas, que se consideran vasos conductores más perfectos y evolucionados que las traqueidas. En un árbol se produce xilema periódicamente. El conjunto de vasos leñosos más recientes recibe el nombre de albura y son vasos funcionalmente conductores. La parte de xilema más vieja, con menor o nula función conductora, recibe el nombre de duramen y participa en el sostén del vegetal.
10.8.2 Mecanismos de transporte por el xilema
Algunas especies de árboles pueden alcanzar alturas superiores a los 100 m, como las secuoyas y los eucaliptos. En estos casos, el transporte ascendente a través del xilema supone un reto considerable. Es también notable, la velocidad de ascenso de la savia bruta detectada en algunas especies: 1 m/h en coníferas, unos 4 m/h en hayas y entre 20 y 45 m/h en algunos robles. Aunque no está totalmente aclarado, en la actualidad se acepta que el ascenso se debe a un mecanismo de tensión-cohesión, que se detalla a continuación:
• Los pelos absorbentes captan agua por ósmosis y minerales que penetran en los tubos conductores del xilema por transporte activo.
• La entrada continua de agua, por la raíz, hacia los vasos conductores provoca una presión hidrostática que empuja el líquido en sentido ascendente, en contra de la gravedad. Este hecho se ve favorecido por la longitud y el calibre de los vasos xilemáticos, ya que les hace funcionar como verdaderos capilares.
• Las moléculas de agua se comportan como dipolos: establecen fuerzas de cohesión muy fuertes entre ellas que impiden la interrupción de las finas columnas de líquido.
• A través de los estomas, tiene lugar la pérdida de vapor de agua, mediante la transpiración; esta crea una fuerza continua de aspiración a lo largo de los vasos leñosos que causa la entrada de agua en la raíz. De hecho, todo el mecanismo depende de la energía solar que motiva la transpiración.
10.8.3 Vías de conducción de moléculas orgánicas
Como resultado de la fotosíntesis, las plantas obtienen monosacáridos, como la glucosa, que luego pueden transformar en moléculas más complejas, como disacáridos, polisacáridos y aminoácidos. Las moléculas orgánicas son trasladadas y repartidas a otras partes del vegetal, disueltas en agua. Este proceso recibe el nombre de translocación y tiene lugar mediante los vasos liberianos o floema.
• El transporte se produce desde las hojas y otras partes verdes hacia el tallo y las raíces.
También puede haber translocación desde los tejidos de reserva (semillas, bulbos, tubérculos y más) a otras partes de la planta que lo necesiten. El almidón contenido en estos tejidos se degrada a sacarosa, que es la molécula utilizada para la movilización de la glucosa por la planta. Al llegar al órgano receptor, la sacarosa se degrada a glucosa para ser utilizada.
El desplazamiento puede ser en sentido descendente o ascendente, dependiendo de la posición del órgano fotosintetizador o de reserva, respecto al receptor.
• El líquido que se desplaza se ha denominado savia elaborada. Contiene agua y solutos, de los cuales un 90% es sacarosa, el resto son aminoácidos, ácidos grasos, vitaminas, hormonas e iones como K+.
• Los vasos liberianos son conductos finos que discurren por el tallo y la raíz. Están formados por células vivas, con tabiques de separación oblicuos y la pared celular sin lignina. Al madurar, pierden el núcleo, los orgánulos citoplasmáticos se disponen periféricamente y se forman poros en las paredes, que confieren a estas el aspecto de una criba. Por ello, también denominamos vasos o tubos cribosos.
Conectadas a las células de los tubos cribosos, se encuentran las células acompañantes, muy activas metabólicamente.
• La velocidad de transporte depende de la época del año y puede variar desde 30 cm/h a 200 cm/h en algunos casos.
—En invierno, la mayoría de las cribas se encuentra taponada por calosa y la circulación está muy reducida.
—En primavera, se reabsorbe la calosa y se activa la circulación.
—En un gran número de especies vegetales, los vasos liberianos solo son funcionales durante un año y son reemplazados por otros nuevos a partir del cámbium.
En plantas pteridófitas y gimnospermas no hay células acompañantes y los tabiques perforados de las células cribosas son muy inclinados.
En las angiospermas, se encuentran células acompañantes y tubos liberianos con placas cribosas muy perpendiculares.
10.8.4 Mecanismos de transporte por el floema
La hipótesis del flujo en masa es la explicación más plausible de este proceso. Se basa en los puntos siguientes:
• En los órganos donde se produce la fotosíntesis, los glúcidos salen del citoplasma de las células en forma de sacarosa.
• Esta entra en los vasos liberianos por transporte activo, contra gradiente de concentración. El proceso se ve facilitado por la actividad de las células acompañantes.
• La entrada de sacarosa en los tubos cribosos provoca la entrada de agua, por ósmosis, procedente del xilema.
• Cuando el órgano consumidor capta sacarosa y esta abandona el vaso liberiano, disminuye la concentración de soluto en su interior.
• El agua también sale del tubo criboso, por el mismo proceso osmótico, y vuelve a los vasos del xilema.
La diferencia de presión del agua dentro del tubo floemático entre el órgano fotosintetizador y el receptor crea la corriente de flujo.
